Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию. Изучение физиологических основ морозоустойчивости показало, что у одного и того же растения она меняется в зависимости от условий, предшествующих наступлению морозов. Установлено, что действие низких отрицательных температур находится в зависимости от состояния растений и, в частности, от оводненности тканей организма. Так, сухие семена могут выносить понижение температуры до -196°С (температура жидкого азота). Это показывает, что губительное влияние низкой температуры принципиально отлично от влияния высокой температуры, вызывающей непосредственное свертывание белков. Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование, при этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки. При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки о (в цитоплазме, вакуолях). При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в первую очередь в межклетниках. Плазмалемма препятствует проникновению кристаллов льда внутрь клетки. Содержимое клетки находится в переохлажденном состоянии. В результате первоначального образования льда вне клеток водный потенциал в межклеточном пространстве становится более отрицательным по сравнению с водным потенциалом в клетке. Происходит перераспределение воды. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря либо оттоку воды из клетки, либо образованию внутриклеточного льда. Выбор того или иного пути зависит:

• от быстроты понижения температуры,
• от проницаемости плазмалеммы для воды,
• от первоначальной осмотической концентрации клеточного сока.

Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лед не образуется. Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают ее обезвоживание и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающее клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий:

• потерю тургора,
• повышение концентрации клеточного сока,
• резкое уменьшение объема клеток,
• сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления липидов происходит благодаря накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Свойства мембран изменяются еще и благодаря выходу растворенных веществ из клеток. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов. Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаива­нии. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического дав­ления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпревшие растений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того, такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов. Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпирание растений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений. Положение узла кущения зависит от ряда условий. Показано, что пасмурная погода, загущенные посевы приводят к более поверхностному его залеганию. При более глубокой заделке семян зона кущения располагается несколько глубже.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру — 30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.

Закаливание растений — повышение их сопротивляемости к неблагоприятным факторам внешней среды. У озимых и многолетних культур, например, плодовых деревьев, закаливание — это естественный процесс, происходящий в поле или в саду осенью и зимой. Сначала у растений прекращается рост, они вступают в период покоя, накапливают много запасных питательных веществ — сахаров, которые в дальнейшем приобретают защитные свойства. Затем под влиянием низкой температуры (около 0°) у растений изменяется физиологическое состояние клеток, они подготавливаются к перенесению начинающихся морозов. Это первая фаза закаливания.

В морозный период у растений перестраивается структура цитоплазмы клеток, она обезвоживается и становится выносливой к механическим деформациям. Из клеток вода поступает в межклетники. Это предохраняет клетки от образования в них льда и повреждений. Растения приобретают морозостойкость. Это вторая фаза закаливания. Во время оттепелей растения могут потерять это ценное свойство, но они способны к повторному закаливанию при наступлении морозов.

Закаливание проводят и в искусственных условиях. Для этого семена теплолюбивых культур намачивают в мешочках до появления первых наклюнувшихся семян (их должно быть не более 5%) и затем выдерживают ежедневно 12—18 ч при температуре от —1 до + 5° и б—12 ч при 18—20°, меняя температурный режим в течение суток. Семена томата закаливают 10—12 суток, огурца—8—10 суток. Закаливают и семена холодостойких растений — капусты, моркови, лука. После намачивания их выдерживают при температуре от —2 до 0° в течение 10—15 суток.