Половое размножение — возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы. В ходе исторического развития половое размножение организмов стало доминирующим в растительном и животном мире. Оно имеет рядпреимуществ:
- Высокий коэффициент размножения.
- Обновление генетического материала. Источник наследственной изменчивости. Успех в борьбе за существование.
- Большие адаптивные способности дочерних особей.
Половое размножение характеризуется следующими особенностями:
- Участвуют 2 особи.
- Источником образования новых организмов служат специальные клетки — гаметы, обладающие половой дифференцировкой.
- Для образования нового организма необходимо слияние 2-х половых клеток. Достаточно одной клетки от каждого родителя.
У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения:
Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» — без, «миксис» — смешение), т.е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису («амфи» — разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.
Партеногенез — развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у низших ракообразных, коловраток, пчел, ос. Различают:
- соматический или диплоидный,
- генеративный или гаплоидный партеногенез.
При соматическом — яйцеклетка или не претерпевает редукционного деления, или 2 гаплоидных ядра сливаются вместе, восстанавливая диплоидный набор хромосом.
При генеративном — зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Так, у медоносной пчелы трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. У ос, муравьев при партеногенезе диплоидный набор восстанавливается в соматических клетках за счет эндомитоза.
Развивающиеся при этом особи могут быть только мужскими, только женскими или теми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются в результате партеногенеза. Партеногенез может быть постоянным (облигатным), или циклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний, в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза. В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма) самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.
Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении.
Гиногенез — вид полового размножения, при котором участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки, но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса Развитие зародыша осуществляется за счет женского ядра. Наблюдается у круглых червей, у живородящей рыбки Molinеsia. Ядро сперматозоида разрушается и теряет способность к кариогамии, но сохраняет способность к активации яйца. Потомство получает генетическую информацию от матери.
Противоположность гиногенеза — андрогенез. Андрогенез — вид размножения, при котором происходит развитие яйца за счет мужского ядра и материнской цитоплазмы. Гаплоидный зародыш характеризуется низкой жизнеспособностью, которая нормализуется при восстановлении диплоидного набора хромосом. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. При полиспермии возможно слияние 2-х отцовских пронуклеусов и образование диплоидного ядра, как у тутового шелкопряда.
Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда. У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б. Л. Астауров, такие андро-генетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы — ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.