Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.
Отдаленная гибридизация делится на:
- межвидовую,
- межродовую.
Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации.
Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются:
- повышенной мощностью роста и развития,
- крупностью плодов и семян,
- зимостойкостью,
- засухоустойчивостью.
Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.
Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной.
При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.
Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.
В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.
Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.
При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:
- недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
- нарушение мейоза.
При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.
- Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
- Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.
- Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
- Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
- Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.
Отдаленная гибридизация домашних животных. Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.
В большинстве случаев межвидовые гибриды бесплодны, так как у них не осуществляется мейоз. Но они часто представляют хозяйственную ценность из-за выраженного гетерозиса. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят «сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.
Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками различных стран. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.