Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.
Репликацией называется процесс удвоения ДНК. Принципиальный механизм репликации вытекает из строения молекулы ДНК. Для того, чтобы объяснить, каким образом может самокопироваться (редуплицироваться), такая стабильная и замкнутая на себя структура, как двойная спираль ДНК, Уотсон и Крик предположили, что ее цепи способны к раскручиванию и последующему частичному разделению вследствие разрыва водородных связей в каждой комплементарной паре оснований. Образовавшиеся одноцепочечные участки родительской молекулы могут служить матрицей, к которой по принципу комплементарности оснований присоединяются соответствующие нуклеотиды. Эти нуклеотиды соединяются между собой фосфодиэфирными связями с образованием новой цепи, комплементарной родительской.
Схематическое изображение процесса репликации, цифрами отмечены: (1) Запаздывающая нить, (2) Лидирующая нить, (3) ДНК-полимераза (Polα), (4) ДНК-лигаза, (5) РНК-праймер, (6) Праймаза, (7) Фрагмент Оказаки, (8) ДНК-полимераза (Polδ), (9) Хеликаза, (10) Белки, связывающие одноцепочечную ДНК, (11) Топоизомераза
Так как этот процесс происходит на каждой разделившейся цепи исходной молекулы, то в результате образуются две двухцепочечные структуры, идентичные родительской ДНК. Такой способ репликации получил название полуконсервативного, поскольку в каждой из вновь образовавшихся молекул одна цепь является старой (родительской), а другая – вновь синтезированной (дочерней). Этот механизм обеспечивает возможность такого распределения ДНК между делящимися клетками, при котором каждая дочерняя клетка получает гибридную двухцепочечную молекулу ДНК, состоящую из родительской и вновь синтезированной цепей.
Независимо от того, содержит клетка только одну хромосому (как у прокариот) или много хромосом (как у эукариот) за период времени, соответствующий одному клеточному делению, весь геном должен быть реплицирован только один раз. Репликация происходит в S-фазу клеточного цикла и влечет за собой деление прокариотической или эукариотической клетки. Процесс репликации состоит из трех стадий:
- инициации (начало процесса),
- элонгации (собственно синтез),
- терминации (окончание процесса).
Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон. Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта.
На разных этапах процесса участвуют большое число разных ферментов, а также белки, препятствующие, например, запутыванию цепей ДНК. В зависимости от формы ДНК – кольцевой или линейной – способы репликации имеют свои особенности. Репликация может осуществляться одновременно на многих участках одной молекулы ДНК.
Две замечательные особенности характеризуют процесс репликации – высокая скорость и высокая точность. Так, вся молекула ДНК кишечной палочки (состоит из 4ґ106 пар нуклеотидов) реплицируется за 20 мин, т. е. в одну секунду образуется участок ДНК размером приблизительно в 3000 пар нуклеотидов. Такая скорость возможна только при чрезвычайно «согласованном» действии всего комплекса ферментов, ведущих репликацию. У эукариот скорость репликации ниже – 100–300 пар нуклеотидов в секунду. Высокую точность репликации, столь важную для сохранения специфичной для каждого биологического вида наследственной информации, обеспечивают комплементарное спаривание нуклеотидов (возможная ошибка – одно неправильное спаривание на 108 —109) и наличие ферментов, способных узнавать и исправлять (вырезать) ошибки репликации.
Репликацией называют также матричный биосинтез РНК на РНК (у некоторых, т. н. РНК-содержащих вирусов) и удвоение хромосом, которому предшествует репликация ДНК.