Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней среды — колебания температуры, освещенности, влажности, количества и качества пищи, вступая во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип.

У мухи дрозофилы известна мутация «рудиментарные крылья», которая проявляется фенотипически только при низкой температуре среды.

Если у гималайского кролика выщипать белую шерсть и поместить в холод, то на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить н наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При содержании гималайского кролика при температуре 30 °С вся шерсть у него будет белая. У потомства от двух таких белых кроликов, выращенных в нормальных условиях, распределение пигмента будет обычным.

Таким образом, изменения признаков, вызванные действием факторов внешней среды, не являются наследственными.

Отметим еще одну особенность изменчивости, вызванной факторами внешней среды. Листья у одного и того же растения стрелолиста или водяного лютика имеют разную форму в зависимости от того, находятся они в водной или в воздушной среде. Но у всех стрелолистов в воде развиваются длинные тонкие листья, а у всех лютиков — изрезанные, так же как под действием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, появляется загар – накопление в коже пигмента меланина. Таким образом, на действие определенного фактора внешней среды вид реагирует специфическим образом, и реакция (в форме изменения признака) оказывается сходной у всех особей данного вида. Это обстоятельство позволило Ч. Дарвину назвать ненаследственную изменчивость групповой или определенной.

Вместе с тем изменчивость признака под влиянием условий внешней среды не беспредельна. Степень варьирования признака (или пределы модификационной изменчивости) называется нормой реакции. Широта нормы реакции обусловлена генотипом и зависит от важности признака в жизни организма (в конечном счете от естественного отбора). Узкая норма реакции свойственна таким признакам, как размеры сердца или головного мозга. В то же время количество жира в организме изменяется в широких пределах.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

  • ненаследуемостью;
  • групповым характером изменений;
  • соответствием изменений действию определенного фактора среды;
  • обусловленностью пределов изменчивости генотипом (это означает, что хотя направленность изменений одинакова, степень изменения у разных организмов различна).

Плейотропия – множественное действие гена (один ген контролирует развитие нескольких признаков).

Часто наблюдается явление, когда одна пара генов влияет сразу на несколько признаков. Еще Мендель в своих опытах установил, что растения гороха, имеющие пурпуровые цветки, кроме того всегда имеют красные пятна в пазухах листьев и образуют семена, покрытые серой или бурой кожурой, и что все эти признаки зависят от действия одного наследственного фактора.

У каракульских овец одним геном определяются цвет шерсти и развитие рубца.

Плейотропное действие гена может быть первичным и вторичным.

При первичной плейотропии ген проявляет свой множественный эффект. Например, при болезни Хартнупа мутация гена приводит к нарушению всасывания аминокислоты триптофана в кишечнике и его реабсорбции в почечных канальцах. При этом поражаются одновременно мембраны эпителиальных клеток кишечника и почечных канальцев с расстройствами пищеварительной и выделительной систем.

При вторичной плейотропии есть один первичный фенотипический признак – проявление мутантного гена, вслед за которым развивается ступенчатый процесс вторичных изменений, приводящих к множественным эффектам. Так, при серповидноклеточной анемии у гомозигот наблюдается несколько патологических признаков: анемия, увеличенная селезенка, поражение кожи, сердца, почек и мозга. Поэтому гомозиготы с геном серповидноклеточной анемии гибнут, как правило, в детском возрасте.

При плейотропии, ген, воздействуя на какой-то один основной признак, может также менять, модифицировать проявление других генов, в связи с чем введено понятие о генах-модификаторах. Последние усиливают или ослабляют развитие признаков, кодируемых "основным" геном.

Модифицирующее действие гена – ген усиливает или ослабляет действие неаллельного гена.

Показателями зависимости функционирования наследственных задатков от характеристик генотипа является пенетрантность и экспрессивность.

Рассматривая действие генов, их аллелей необходимо учитывать и модифицирующее влияние среды, в которой развивается организм. Если растения примулы скрещивать при температуре 15-20 °С, то в F1 согласно менделевской схеме, все поколения будут иметь розовые цветы. Но когда такое скрещивание проводить при температуре 35 °С, то все гибриды будут иметь цветы белого цвета. Если же осуществлять скрещивания при температуре около 30 °С, то возникает разное соотношение (от 3:1 до 100%) растений с белыми цветами.

Такое колебание классов при расщеплении в зависимости от условий среды получило название пенетрантность – сила фенотипического проявления. Итак, пенетрантность – это частота проявления гена, явление появления или отсутствия признака у организмов, одинаковых по генотипу.

Пенетрантность значительно колеблется как среди доминантных, так и среди рецессивных генов. Наряду с генами, фенотип которых появляется только при сочетании определенных условий и достаточно редких внешних условий (высокая пенетрантность), у человека есть гены, фенотипическое проявление которых происходит при любых соединениях внешних условий (низкая пенетрантность). Пенетрантность измеряется процентом (%) организмов с фенотипическим признаком от общего количества обследованных носителей соответствующих аллелей.

Если ген полностью, независимо от окружающей среды, определяет фенотипическое проявление, то он имеет пенетрантность 100 % (полная пенетрантность). Однако, некоторые доминантные гены проявляются менее регулярно. Так, полидактилия имеет четкое вертикальное наследования, но бывают пропуски поколений. Доминантная аномалия – преждевременное половое созревание – присуще только мужчинам, однако иногда заболевание может передаться от человека, который не страдал этой патологией. Пенетрантность указывает, в каком проценте носителей гена оказывается соответствующий фенотип. Итак, пенетрантность зависит от генов, от среды, от того и другого. Таким образом, это не константное свойство гена, а функция генов в конкретных условиях среды.

Экспрессивность, как и пенетрантность, обусловлена взаимодействием генов в генотипе и различной реакцией последнего на факторы внешней среды.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую скидка 15%

^ Наверх