Изменение численности всей популяции в целом, а также ее отдельных возрастных групп, сопряжено с двумя основными процессами:
- гибелью отдельных особей, находящихся на различных стадиях онтогенеза, с одной стороны,
- рождением новых членов, с другой.
Кроме того, на изменение соотношения различных возрастных классов оказывает влияние и процесс роста, т.е. переход особей из младших возрастных классов в более старшие. При этом растут или погибают особи не зависимо от их возраста, а вот репродуцируют только половозрелые особи (по крайней мере, те, что встретили полового партнера).
Если разбить всю популяцию на возрастные группы одинаковой продолжительности (например, один год), то численность особей любого возрастного класса (Ni), за исключением новорожденных особей, тогда будет составлять:
где Ni-1 — численность особей предыдущего возрастного класса, а li — выживаемость особей в промежуток времени от i-1 до i.
Численность новорожденных особей (N0) — нулевой возрастной группы — представляет собой сумму потомков, произведенных половозрелыми особями за единичный отрезок времени (год, в нашем случае):
где mt, mt+1,..., mt+k — показатели повозрастной плодовитости (половозрелые особи входят в возрастные группы от t до t+k и их численности составляют, соответственно, Nt , Nt+1 ,..., Nt+k особей).
Зная значения показателей выживаемости и плодовитости, зависящих от возраста, можно более подробно проанализировать возрастную структуру популяции, динамику численности как отдельных возрастных групп, так и всей популяции в целом, рассчитать удельную скорость роста численности популяции (r) и многие другие характеристики.
Если на график нанести значения функции выживания организмов в зависимости от их возраста (от момента рождения до смерти), то получим график кривой выживаемости.
Выделяют три основных типа кривых выживаемости. Тип I характерен для животных, которые в большинстве своем доживают до старших возрастных групп и затем быстро погибают. Тип II характерен для животных, вероятность погибнуть у которых в любом возрасте практически одинакова. И, наконец, тип III характерен для животных, большая часть которых погибает на ювенильных стадиях.
Следующим показателем, который рассчитывается при определении выживания является смертность (dx). Он показывает, какая часть когорты погибнет в течение каждой из возрастных стадий и определяет вероятность особи умереть в возрастном интервале от x до x+1.
Рассчитывается показатель смертности как разность показателей выживаемости для двух последовательных возрастных классов:
Наиболее уязвимым местом при использовании данного показателя является его низкая достоверность при маленьких объемах выборки. Более устойчив к данному ограничению показатель удельной смертности (qx). Он определяет, какая доля особей возраста x погибнет, при достижению возраста x+1 от начальной численности данной возрастной группы, т.е. определяет вероятность того, что в течение соответствующей возрастной стадии особь погибнет.
В отличие от смертности, удельная смертность более четкий показатель демографической картины и часто используется при межпопуляционных сравнениях в пределах одного вида, или при сравнении стратегии жизненного цикла близких видов.
Данный показатель нельзя складывать при объединении возрастных классов.
Кроме показателей смертности и удельной смертности (которые рассчитываются для особей каждой возрастной группы в отдельности) можно для всей популяции в целом рассчитать среднюю ежегодную смертность (d*) и среднюю удельную взвешенную смертность (q*):
Средняя удельная взвешенная смертность показывает, какова в среднем удельная смертность для особей различных когорт. В среднем 37 % особей каждого возрастного класса не доживает до следующего возраста.
Величина, обратная удельной смертности называется удельной выживаемостью (px):
Удельная выживаемость определяет вероятность животных возраста x дожить до возраста x+1.
Наконец, используется еще один показатель, характеризующий интенсивность смертности (kx). Он рассчитывается, как десятичный логарифм отношения численности особей возраста x к численности особей возраста x+1:
