Меристематические ткани. Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения.
Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, т. е. превращением в клетки других тканей. Дифференциация (дифференцировка) - это приобретение клетками с одинаковым генотипом индивидуальных отличий в процессе онтогенеза. По времени возникновения различают первичную и вторичную меристемы. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная меристема возникает, как правило, позднее из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной - вторичные.
По месту расположения различают четыре группы меристем. Верхушечная (апикальная) меристема находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная.
На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже - одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма - поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий - удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий); основная меристема, дающая начало основным тканям.
Верхушечная меристема корня имеет несколько иное строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям:
- дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему;
- периблеме, дающей начало тканям первичной коры;
- плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра.
Боковая (латеральная) меристема располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием.
Вставочная (интеркалярная) меристема закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину.
Раневая (травматическая) меристема возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная.
Покровные ткани. Главное назначение покровных тканей - предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды.
В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей:
- первичную - эпидерму,
- вторичную - пробку,
- третичную - корку.
Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) - волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации - устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, называемого устьичной щелью.
Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени по¬является вторичная покровная ткань - пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы - пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубжележащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2-3 года разрывается.
Основные ткани. Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения.
Их называют паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др.
Выделяют следующие основные ткани:
- Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез.
- Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения - семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.).
- Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков).
- Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть.
Механические ткани. Механические ткани в совокупности составляют каркас, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки.
В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах - паренхимные.
В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды.
Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает.
Склереиды — мертвые паренхимные клетки с толстыми одревесневшими оболочками (каменистые клетки).
Проводящие ткани - специализированные ткани, осуществляющие дальний транспорт веществ - между органами растений. Если вещества в теле растения перемещаются от клетки к клетке в тканях одного органа, то это - ближний транспорт, он идет по неспециализированным тканям.
Существуют два основных пути транспорта питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас.
Сосуды (трахеи) и трахеиды - проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) - трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько отверстий - перфо¬раций. Средняя длина сосудов 10 см.
Трахеиды - длинные прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Проводящую функ¬цию трахеиды начинают выполнять, когда их содержимое отмирает. Длина трахеид в среднем 1-10 мм.
Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Ситовидные трубки - проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц), имеющих ядро. Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы - ксилему и флоэму.
Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной.
Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом.
Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудистоволокнистых, или проводящих, пучков.
Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные.
Выделительные ткани. Выделительные ткани можно разделить на две группы: внутренней и внешней секреции.
К первым относят млечники, одиночные выделительные клетки, схизогенные и лизигенные вместилища. Продукты внутренней секреции - дубильные вещества, смолы, эфирные масла и др. Ко вторым относят железистые волоски и железки, расположенные на поверхности органов. Продукты внешней секреции - эфирные масла, нектар, вода и др.
Млечники - это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток, нечленистые возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша Млечники располагаются только во флоэме или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не только выделительную, но также проводящую и запасающую функции. Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Выделительные клетки имеются в листьях чая, лавра, в корневищах бадана и др.
Схизогенные и лизигенные вместилища служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, исключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину. Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся эпителиальными и выделяют в полость вместилища экскреторные вещества. Схизогенные вместилища бывают у весьма разнообразных групп растений, но особенно характерны для голосеменных, у которых в смоляных каналах накапливается бальзам - раствор смол в эфирных маслах. Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Они характерны для цитрусовых.
Железистые волоски образуются из клеток эпидермы. В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой группы растений.
Нектарии, или нектарники, - железки, выделяющие на поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей.
Гидатоды («водяные устьица») - это железки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающие клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю листа, преимущественно на верхушках зубчиков.