Корень - осевой полисимметричный подземный орган с неограниченным ростом, обладающий положительным геотропизмом и способностью к эндогенному ветвлению (заложению зачатков боковых корней во внутренних тканях). Корень выполняет функции закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных питательных веществ, синтеза фитогормонов, аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, а также связи с микроорганизмами почвы, служит для вегетативного размножения.
Макроскопическое строение корня. В зависимости от происхождения различают главный корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От главного и придаточного корней отходят боковые корни - оси второго и последующих порядков ветвления. По форме корни исключительно многообразны:
- нитевидные
- шнуровидные
- конусовидные
- веретеновидные
- реповидные
- клубневидные и др.
По отношению к субстрату различают корни: земляные, водяные, воздушные и гаустории (присоски растений - паразитов).
Корневая система. Это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их ветвления и нарастания.
По происхождению различают несколько типов корневых систем:
- система главного корня (образуется из корешка зародыша семени),
- система придаточных корней (состоит из корней, которые образуются на стебле или листе).
У многих растений формируется смешанная корневая система (имеет главный, боковые и придаточные корни). Система главного корня обычно имеет стержневую или разветвленную форму, а система придаточных корней - мочковатую.
В стержневой корневой системе главный корень (ось первого порядка) преобладает над остальными по размеру (например, у бобовых). Мочковатая корневая система состоит из многих одинаковых по размеру корней, главный корень не отличается от других или рано отмирает (у злаков); ветвистые, когда оси второго порядка по мощности едва уступают оси первого порядка (у деревьев), и др.
Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения или роста клеток, всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления).
Зоны деления и растяжения клеток расположены на самом кончике корня. Это небольшой гладкий участок с корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания от механических повреждений при продвижении корня в почве. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают, что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону деления клеток, состоящую из первичной меристемы
Зона всасывания примыкает к зоне растяжения. Здесь на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой длинный (0,15-1 мм) вырост одной из поверхностных клеток. Стенка волоска тонкая, целлюлозная, ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор минеральных веществ.
Далее расположена зона проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань. На этом участке корень ветвится. По размерам различают скелетные, полускелетные (толстые — до нескольких сантиметров и длинные — от 30 см и до нескольких метров) и обрастающие, мочковатые (тонкие — до 3 мм и короткие — от долей миллиметра до нескольких сантиметров). По расположению в почве корни бывают вертикальные и горизонтальные, по выполняемым функциям — ростовые, сосущие, переходные и проводящие. Ростовые и сосущие корни покрыты корневыми волосками, которых на 1 мм2 до 240—400 штук, Ростовые и сосущие корни образуют активную группу корней. Она самая многочисленная, составляет до 95% всего количества корней дерева. Одревесневшие переходные и проводящие корни проводят воду и растворенные в ней минеральные вещества и закрепляют растение в почве.
Первичный корень - первый корень у растения, закладывающийся у зародыша. По отношению к субстрату (среде обитания) делится на: земляные – развиваются в почве (у 70% семенных растений); водные – корни находятся в воде (у плавающих водных растений); воздушные – находятся в воздушной среде (у эпифитов – растений, поселяющихся на стволах других растений); чужеядные – находятся в тканях растения-хозяина (у растений-паразитов). По форме: цилиндрический – одинаковый диаметр по всей длине (пион, мак); узловатый – неровные утолщения в виде узлов (таволга).
Внутренняя структура корня относительно проста по сравнению со структурой стебля. Это связано прежде всего с отсутствием листьев и соответственно узлов и междоузлий. Вследствие этого в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются сравнительно небольшие различия. Уже в самом начале зоны роста масса клеток дифференцируется на три зоны: эпиблему, первичную кору и осевой цилиндр, который может быть сплошным или полым.
Снаружи молодые корневые окончания покрыты эпиблемой.
Эпиблема дифференцируется из самого наружного слоя верхушечной меристемы, называемого дерматогеном. Она достигает полного развития в зоне поглощения, где ее клетки образуют корневые волоски. В зоне проведения эпиблема довольно быстро слущивается. Количество корневых волосков иногда весьма значительно. В одном из исследований сообщалось, что у четырехмесячного растения риса примерно 14 млрд. корневых волосков с суммарной длиной более 10000 км и площадью поглощения 40 кв.м.
Первичная кора обычно дифференцируется из периферийного отдела верхушечной меристемы, лежащего глубже дерматогена, - периблемы. Осевой (центральный) цилиндр формируется из внутренней части меристемы - плеромы. Первичная кора, на которую приходится основная масса ткани молодого корня, образована паренхимными клетками и обычно дифференцируется на уровне зоны растяжения. Она рыхлая и имеет систему межклетников, по которой вдоль оси корня циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержки обмена веществ. Основная масса первичной коры (мезодерма) образована паренхимными клетками. Самый внутренний слой коры - эндодерма.
Осевой цилиндр (стела) начинает дифференцироваться в зоне роста, вплотную к зоне деления. Формирование осевого цилиндра начинается с образования наружного его слоя - перицикла. Перицикл представляет собой образовательную ткань, длительно сохраняющую меристематическую активность. Перицикл играет роль "корнеродного" слоя, так как в нем закладываются боковые корни, которые, таким образом, имеют эндогенное происхождение. В перицикле корня некоторых растений возникают также зачатки придаточных почек.
Сердцевина нетипична для корня, но иногда заметна в центре в виде небольшого участка механической ткани или тонкостенных клеток, возникающих из прокамбия.
У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору, возможно, секретируя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки. Уже на ранних стадиях эндогенного развития корневой зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Центральные цилиндры главного и молодого боков корней первоначально не связаны между собой, но позднее соединяются за счет дифференциации в элементы ксилемы и флоэмы лежащих между ними паренхимных клеток.
Описанное строение корня получило название первичного. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают. У голосеменных и двудольных происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину.
Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. Клетки камбия, заложившегося в перицикле, образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой корня. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре корня. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток. Иногда паренхимную зону называют вторичной корой корня. Снаружи корни двудольных, имеющие вторичное строение, покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.
Метаморфизированные корни. Корни называют видоизмененными, или метаморфизированными, если они приобретают необычные формы вследствие выполнения дополнительных функций, например запасания питательных веществ. Если питательные вещества в большом количестве откладываются в главном корне, в нем разрастается запасающая паренхима и формируется корнеплод. В их образовании принимает участие также гипокотиль. У корнеплода различают: головку - укороченную стеблевую часть с листьями; шейку - наиболее толстую часть, образовавшуюся за счет разрастания гипокотиля; собственно, корень, от которого отходят боковые корни. Длина шейки у корнеплодов различных видов растений может быть разной.
Микориза (грибокорень). Так называют кончики корней вместе с живущими с ними в симбиозе гифами гриба. Микориза может быть эктотрофной, когда гифы расположены только снаружи корня; экто-эндотрофной, когда гифы частично проникают в клетку корня; эндотрофной, когда гифы живут только в клетках корня. Эктотрофная микориза чаще бывает у деревьев и кустарников, эндотрофная - у травянистых растений. Гриб, поселяясь на корне растения, питается органическими веществами из тканей последнего и в то же время доставляет ему из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. Ферменты, имеющиеся в клетках гриба, минерализуют органические вещества почвы и этим способствуют усвоению их растением. Микориза распространена очень широко. Многие растения не могут нормально расти и развиваться, не образовав микоризу.
Клубеньки. В корнях бобовых поселяются особые бактерии из рода ризобиум, способные усваивать атмосферный азот. Бактерии питаются органическими веществами растения, а растение потребляет азотистые соединения, синтезированные бактериями. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей коры корня в виде опухолей, называемых клубеньками. Клетки, заполненные бактериями (бактероидная ткань), расположены группой, образуя бактериальное гнездо. В клубеньке может быть одно или несколько таких гнезд.