Побег — это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Побег возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки. Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных питательных веществ, воды.
Стебель - это осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки. Рост стебля в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ. Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узлами - междоузлием. Угол между стеблем и отходящим от него листом - пазуха листа.
Побег с хорошо развитыми междоузлиями называют удлиненным. У укороченного побега узлы расположены близко друг к другу (плодушка, розетка). Обычно на побеге наблюдается несколько узлов и междоузлий. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. По отношению к поверхности земли побеги могут быть вертикальными и горизонтальными. Если побег растет вертикально без дополнительной опоры, он называется прямостоячим. Если побег для поддержания вертикального положения обвивается вокруг опоры, он называется вьющимся, если цепляется за опору с помощью усиков (видоизмененных листьев или побегов) - цепляющимся, а если прикрепляется к вертикальной опоре с помощью придаточных корней - лазающим.
Горизонтальные побеги могут быть стелющимися (если они просто лежат на земле, не образуя придаточных корней, как, например, вербейник монетчатый) и ползучими (на побеге образуются придаточные корни)
Почка — это зачаточный побег.
Различают два типа почек:
- вегетативные (содержат зачатки листьев)
- генеративные (содержат зачатки цветков или соцветий).
Из почечки зародыша семени развивается главный побег растения или побег первого порядка. На верхушке побега находится верхушечная почка. В пазухах листьев формируются боковые пазушные почки, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Придаточные почки располагаются на междоузлиях, иногда на корнях (из этих почек развивается корневая поросль). Придаточные и пазушные почки, долго находящиеся в состоянии покоя, называют спящими почками. При обрезке древесных растений из спящих почек развиваются новые побеги.
У многолетних побегов на месте опавшего листа виден листовой рубец, на котором имеются листовые следы, образующиеся при обрыве проводящих тканей, соединяющих лист со стеблем. Низовые, наружные листья у почки могут видоизменяться в почечные чешуи, которые защищают почку от неблагоприятных условий окружающей среды. Наличие кожистых почечных чешуй характерно для многих зимующих растений. Такие почки называют закрытыми. Некоторые растения (например, крушина ломкая) не имеют почечных чешуй. Такие почки называют открытыми. По мере развития побега почечные чешуи опадают, и на стебле остаются от них почечные рубцы, образующие почечное кольцо. По числу почечных колец можно определить возраст ветки дерева или кустарника.
Годичный побег - это побег, развившийся в течение одного вегетационного периода, побег текущего года.
Почкосложение и листосложение. Положение листьев или цветочных покровов друг по отношению к другу в почке называется почкосложением или листосмыканием. Различают следующие основные типы почкосложения:
- створчатое, если края соседних листьев сближены или иногда соприкасаются; при этом листья могут быть вогнутыми, или же выпуклыми;
- черепитчатое, если один край соседнего листа налегает на другой; при этом оно может быть полуприкрывающим или так называемым пятерным;
- объемлющее, или охватывающее, если наружный лист и следующий за ним обвертывает все остальные;
Состояние пластинки каждого листа в почке называется листосложением. Различают следующие основные типы листосложения:
- плоское, если лист распрямлен, то есть находится в том же состоянии, в котором он будет и после раскрытия почки, как например у Хвойных;
- сдвоенное, если лист сложен пополам по средней жилке, например, у лип.
Листорасположение.
Различают три основных варианта листорасположения:
- спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали;
- супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга;
- мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.
Нарастание. Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.
Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений.
Ветвление. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое.
При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.
В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.
Форма ветвления: кущение, при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, стебель развивается из апекса (меристематической верхушки побега).
Апикальная меристема состоит из клеток-инициалей, делящихся во все стороны и дающих начало всем тканям и органам побега. Апекс побега цветковых построен по типу туники – корпуса, которые различаются плоскостями клеточных делений. В тунике содержится два слоя клеток, делящихся перпендикулярно поверхности и обеспечивающих увеличение поверхности апекса.
Корпус представляет собой массу клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех плоскостях и дающих основной объем побега. Наружный слой туники дает начало протодерме, из которой затем формируется эпидерма, покрывающая листья и стебель. В центре верхней части апекса из туники и корпуса выделяется меристема ожидания, из которой затем образуются зачатки цветка. Ниже из туники формируется инициальное кольцо, где кольцом располагаются мелкие и с огромной скоростью делящиеся клетки. Многослойная меристема инициального кольца формирует бугорок листового зачатка и дает начало тканям стебля, связанным с листом. В инициальном кольце выделяется медианная меристема, клетки которой делятся поперечными перегородками.
Из медианной меристемы формируется паренхима сердцевины, из клеток кольца – основная меристема (формирует первичную кору) и прокамбий (формирует проводящую систему центрального цилиндра). На границе центрального цилиндра и первичной коры инициальное кольцо дает начало еще одной меристеме – перициклу, клетки которого выделяются далее в первичные склеренхиму и паренхиму. В результате деятельности первичных меристем апекса образуется первичное анатомическое строение стебля: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Рост стебля в длину – идет за счет апикальной меристемы и интеркалярных меристем (остаточные первичные меристемы) в основании междоузлий.
Прирост стебля в толщину – включает первичное (деление клеток апикальной меристемы) и вторичное утолщение (за счет деятельности камбия).