Фотосинтез - это биологический процесс, в ходе которого энергия электромагнитного излучения превращается в химическую энергию органических соединений. Сначала свет поглощается молекулами пигментов в светособирающей антенне, затем происходит перенос энергии возбуждения к реакционному центру (особому связанному с мембраной молекулярному комплексу), который содержит хлорофилл или бактериохлорофилл. Именно в реакционном центре происходит первичная фотохимическая реакция — перенос электрона от первичного донора, обозначаемого символами D или Р, к акцептору А. Энергию света, запасаемую при разделении зарядов, растение использует для осуществления реакций электронного транспорта, которые дают энергию для синтеза устойчивых высокоэнергетических соединений (АТФ, НАДФН+Н, углеводов).

В процессе фотосинтеза на Земле первично создаются органические вещества, используемые в дальнейшем в качестве пищи, кормов, горючего, промышленного сырья и т. д. Фотосинтез включен в глобальный газообмен на планете, обеспечивая необходимый для жизни уровень кислорода, а также необходимый для биосферы в целом уровень углекислого газа. Очевидно, что фотосинтез с момента своего возникновения играет ключевую роль в эволюции биосферы. Определяющими состояние биосферы параметрами являются количество запасенного органического вещества (валовая первичная продукция), количество выделившегося кислорода, балансовый уровень углекислого газа в атмосфере (глобальная температура, глобальный климат). Глобальная модель климата показывает, что после мелового периода уровень CO2 снизился от 2800 ppm до 330-360 ppm. Падение концентрации CO2 привело к снижению эффективности С3 фотосинтеза и усилению фотодыхания, в ходе которого может «теряться» до 50 % ассимилированного углерода.
Это послужило эволюционным стимулом для создания CO2 - концентрирующего механизма. Первыми проблему увеличения концентрации CO2 в клеточном пространстве, решили цианобактерии и водоросли.

Хлоропласт. Эти органоиды содержатся в клетках листьев и других зеленых органов растений, а также у разнообразных водорослей. Размеры хлоропластов 4-6 мкм, наиболее часто они имеют овальную форму. Xлоропласт - основной органоид клеток растений, в котором происходит фотосинтез.

Строение хлоропластов

По строению хлоропласты сходны с митохондриями. От цитоплазмы хлоропласт отграничен двумя мембранами - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, без складок и выростов, а внутренняя образует много складчатых выростов, направленных внутрь хлоропласта. Поэтому внутри хлоропласта сосредоточено большое количество мембран, образующих особые структуры - граны. Они сложены наподобие стопки монет.  В мембранах гран располагаются молекулы хлорофилла, потому именно здесь происходит фотосинтез. В хлоропластах синтезируется и АТФ. Между внутренними мембранами хлоропласта содержатся ДНК, РНК. и рибосомы. Следовательно, в хлоропластах, так же как и в митохондриях, происходит синтез белка, необходимого для деятельности этих органоидов. Хлоропласты размножаются делением.

Хлорофилл в хлоропластах появляется в процессе зеленения пластид. У высших растений и водорослей встречаются хлорофиллы, a, b, с, d, e. Только хлорофилл а присутствует во всех перечисленных группах. Эмпирическая формула хлорофилла а C55H7205N4Mg.

Формула хлорофилла

По химической природе молекула хлорофилла состоит из порфиринового кольца (тетрапиррола) в составе дикарбоновой кислоты - хлорофиллина, этерифицированной остатком метилового спирта и высокомолекулярного одноатомного спирта - фитола.

Ядро хлорофилла обладает гидрофильными свойствами, остаток фитола - гидрофобными свойствами. Это позволяет молекуле хлорофилла взаимодействовать как с белками, так и с липидами. Хлорофиллы легкорастворимы в ацетоне, серном эфире, этаноле, метаноле, сероуглероде, бензоле, плохо растворимы в петролейном эфире.

Представления о существовании фотосинтетических единиц сформировались на основе работ Эмерсона и Арнольда (1932). Ими впервые было показано, что в выделении одной молекулы кислорода в процессе фотосинтеза участвуют от 2000 до 2500 молекул хлорофилла. Эта величина и получила название «фотосинтетическая единица».

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II.

Световая фаза фотосинтеза

Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I. Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла.

В этот момент происходят две химические реакции:

  • молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов)
  • расщепляется молекула воды.

Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона. После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке. Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика. В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода.

Схема фотосинтеза

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ, а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ·H2. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ·H2). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ·H2. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название C3-фотосинтеза

После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Кальвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Кальвина — сходен с циклом Кребса: он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Кальвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ).

Цикл Кальвина

Цикл Кальвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому.

Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Кальвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата, а C4-растения в основном произрастают в тропиках. САМ-метаболизм состоит в том, что в ночное время в цитоплазме происходит восстановительное карбоксилирование ФЕП с образованием малата, как у С4-растений. Малат накапливается и хранится в вакуоли. Для образования ФЕП расходуется крахмал. Днем малат из вакуоли переходит в цитоплазму, где декарбоксилируется одним из трех возможных механизмов:    НАДФ-маликэнзима,    НАД-маликэнзима    и    ФЕП-карбоксикиназы.

С экологической точки зрения, САМ-метаболизм дает преимущества в условиях водного дефицита. В настоящее время установлено, что к САМ- метаболизму могут переходить С3-растения при водном дефиците, засолении, т. е. это достаточно распространенное явление. На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды.

Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO2. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды) – экологически чистый процесс, который мог бы стать неплохой заменой современным источникам энергии.  Фотосинтез – единственный процесс, на основе которого, используя солнечную энергию, можно получать органическое вещество для формирования урожаев и повышать плодородие почвы. В результате фотосинтеза  создается 95% органического  сухого вещества. Поэтому можно утверждать, что управление этим процессом один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивность растений.

Давайте вместе сделаем данный сайт лучше! Поделитесь ссылкой на этот сайт со своими одногрупниками.

2015-2021 © Биология для студентов | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх