Под термином рост понимают необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Данное понятие отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей. Растение, в отличие от животного, постоянно сохраняет способные к росту эмбриональные ткани, и его рост продолжается в течение всей жизни организма. Высшее растение живет и питается одновременно в двух средах: побеги - в воздушной среде; корни - в почве. Основой роста является образование новых клеток и их рост, сопровождаемые их дифференциацией. Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы:
- эмбриональную;
- растяжения;
- дифференцировки.
Такое разделение носит условный характер. Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях - меристемах.
1 – апикальные меристемы; 2 – интеркалярные меристемы; 3 – латеральные меристемы
У стеблей и корней конус нарастания занимает так называемое терминальное положение, при котором он и молодые клетки составляют морфологически верхнюю часть органа. В связи с этим и стебли, и корни растут своими верхушками. Такой рост называют апикальным. Характер роста одного и того же органа может варьироваться в зависимости от видовой специфики растения. У злаков рост стебля осуществляется у оснований междоузлий. Такой тип расположения зоны активного роста между сформировавшимися, закончившими свое развитие тканями носит название интеркалярного (вставочного) роста.
Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину. Клетки камбия делятся в тангентальном направлении, вследствие чего они расположены всегда правильными радиальными слоями. В результате деления камбия образуются элементы ксилемы и флоэмы. Паренхимные клетки сердцевидных лучей, разделяющие камбиальные пучки, под влиянием продолжающейся деятельности пучкового камбия также становятся деятельными, они индуцируют клетки стеблевой паренхимы.
Итак, клетки меристемы делятся, дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают деления в течение всего периода роста. Эту зону роста для корня называют покоящимся центром, для стебля - меристемой ожидания. Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы.
Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.
Гормоны - это главные факторы регуляции и управления у растений. Фитогормоны - это сравнительно низкомолекулярные органические вещества с высокой физиологической активностью. Они присутствуют в тканях в очень низких концентрациях; с их помощью клетки, ткани и органы взаимодействуют друг с другом. Обычно фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют - в других, однако в ряде случаев они функционируют в тех же клетках, в которых образуются. Характерной особенностью их является то, что они включают целые физиологические и морфогенетические программы (корнеобразование, созревание плодов и др.). Выделяют пять групп фитогормонов:
- ауксины;
- гиббереллины;
- цитокинины;
- абсцизины;
- этилен.
По спектру физиологического действия все фитогормоны поливалентны, т. е. оказывают влияние на синтез нуклеиновых кислот, белков, активность ферментов, интенсивность дыхания, деление, рост, дифференцировку клеток и др. Кончик корня вырабатывает цитокинины, которые поступают в надземную часть; они ответственны за включение программы побегообразования, рост и функциональную активность листьев. Следовательно, между верхушкой побега и кончиком корня с помощью фитогормонов устанавливается обратная положительная связь, что лежит в основе саморазвития целого растительного организма. Цитокинин корней активирует синтез белков, хлорофилла, оказывает поддерживающее влияние на функциональную активность зрелых листьев, создавая условия для интенсивного фотосинтеза. Из корней в надземную часть транспортируются гиббереллины, затем они начинают вырабатываться в формирующихся листьях, рост которых стимулируется цитокининами корней.
Цитокинины и гиббереллины активируют синтез и транспорт ауксина. В корнях синтезируются метаболиты, необходимые для побега. Приток цитокинина к пазушным почкам после устранения апикальной усиливает в них клеточное деление. Формирующиеся в почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего стабильного развития боковых побегов.
В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.
- Для усиления корнеобразования у черенков
- Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений.
- Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур.
- Для предохранения плодов от предуборочного опадения.
- Для ускорения прорастания семян некоторых растений.
Этилен-продуценты применяют:
- Для ускорения созревание плодов.
- Для усиления отделения латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускорять выделение живицы у сосны.
- Для ускорения опадения листьев — дефолиации. Дефолиация облегчает условия машинной уборки ряда культур, например хлопчатника.
- Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах.
Развитие - это изменения в новообразовании элементов структуры организма, обусловленные онтогенезом, или жизненным циклом. Различают автономное и индуцированное развитие. Автономное развитие осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме. Индуцированное развитие также требует индукции со стороны внешних факторов. Индукция развития - влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (определению) развития организма, органа или ткани. Индукторы - это факторы внешней среды, гормоны, метаболиты.
В онтогенезе, как уже отмечалось, выделяют несколько этапов:
- эмбриональный,
- ювенильный,
- репродуктивный,
- старость.
Эмбриональный охватывает развитие зародыша (от зиготы до созревания семян включительно). Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных осуществляется в семяпочке (семязачатке), которая формируется на плодолистике. Из зиготы образуется зародыш, из семяпочки - семя, из завязи - плод. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно.
На ювенильном этапе растения не способны к половому размножению. Этап можно разделить на две фазы: развитие проростка и накопление вегетативной массы. В течение первой фазы растение закрепляется на определенном экологическом участке среды обитания; во второй фазе создается вегетативная масса, достаточная для обеспечения трофическими факторами органов размножения и формирующихся семян и плодов, которые питаются гетеротрофно.
В репродуктивный период (этап зрелости и размножения) идет размножение, т. е. физиологический процесс воспроизведения себеподобных организмов, обеспечивающий непрерывность сосуществования вида и расселение его представителей в окружающем пространстве. Инициация цветения - образование апикальными меристемами цветочных зачатков и все предшествующие события, вызывающие их закладку. Она включает две фазы: индукцию цветения и эвокацию. Затем формируется цветок, идет опыление, оплодотворение, развиваются семена и плоды.
Старение как усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности организма, приводящее, в конечном итоге, к его естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза макромолекул и систем регуляции организма, накоплении токсических и инертных в химическом отношении продуктов, постепенном угасании отдельных физиологических функций.
Морфогенез - это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью.
Весь онтогенез цветкового растения от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи часто подразделяют на следующие этапы онтогенеза:
- Латентный (скрытый) - покоящиеся семена.
- Дегенеративный, или виргинильный, - от прорастания семени до первого цветения.
- Генеративный - от первого до последнего цветения.
- Сенильный, или старческий, - с момента потери способности к цветению до отмирания.