Книдарии (стрекающие) относятся к подцарству настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa), разделу Radiata (Diploblastica).
Радиально симметричные животные характеризуются следующими чертами организации: лучевая симметрия тела. Тело обладает гетерополярной осью, которая проходит через два полюса тела животного. Различают оральный и аборальный полюсы. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии; двухслойные животные. В процессе онтогенеза тело животных формируется из двух листков: эктодермы и энтодермы.
Двухслойные животные включают типы стрекающих животных (кишечнополостные по другим классификациям) и гребневиков. Стрекающие и гребневики близки по организации. Их долгое время объединяли в один тип. Однако первые обладают стрекательными клетками, а у гребневиков таковые отсутствуют, поэтому их называли нестрекающими. Различия выявляются и в онтогенезе.
Кишечнополостные - очень древняя группа примитивных двуслойных животных, насчитывающая около 9000 видов.
Класс Гидрозои. Известно около 3 тыс. видов. Большинство - колониальные животные. В жизненном цикле представлены либо полипы, либо медузы, но часто поколения медуз и полипов чередуются. Нематоциты залегают только в эпидермисе, известно 23 разновидности, среди них глютинанты и пенетранты. Мезоглея не содержит клеток.
Строение, размножение гидры.
Гидра - одиночный пресноводный полип. Основные признаки строения:
А-продольный разрез, Б-поперечный разрез
Тело удлиненное, прикрепляется к субстрату подошвой, которая заканчивает стебелек. На противоположном конце - ротовом или оральном полюсе - располагается ротовой конус (гипостом), окруженный щупальцами. Число щупалец варьируется. Эпидермис и гастродермис разделены базальной мембраной. Гастральная полость продолжается в щупальца.
Эпидермис состоит из нескольких типов клеток: эпителиальномускульных, интерстициальных (промежуточные, резервные), книд.
Интерстициальные клетки (обнаружены только у гидроидных) формируются в энтодерме зародыша, позже мигрируют во все ткани взрослого животного. Из резервных клеток развиваются железистые клетки, гаметы и книдоциты.
Гастродермис состоит из эпителиально-мускульных клеток и железистых клеток. Эпителиально-мускульные клетки со жгутиками, они способны образовывать псевдоподии, с помощью которых гидра захватывает пищу. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость.
Гидры раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение происходит в организме. Женские половые клетки располагаются ближе к подошве животного, мужские формируются ближе ко рту. Половое размножение гидр наступает с приближением холодов. Оплодотворенные яйца окружаются оболочкой, остаются в покоящемся состоянии до весны. Гидра погибает. Бесполое размножение гидр осуществляется путем почкования.
Медузы характерны для представителей классов Hydrozoa и Scyphozoa. Это подвижные одиночные животные. Они обладают рядом общих признаков в строении:
Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая - субумбреллой. От центральной поверхности зонтика отходит манубриум (ротовой стебелек) со ртом на свободном конце. Мезоглея хорошо развита. По краю зонтика располагается кольцевая мускулатура. Под поверхностью субумбреллы располагается кольцевая корональная поперечнополосатая мышца. Ее антагонистом является мезоглея. В центре колокола располагается свисающий ротовой стебелек, на конце рот. Гастроваскулярная система включает желудок, радиальные каналы, объединенные кольцевым каналом.
Нервная система диффузного типа, имеется два нервных кольца из скопления нервных клеток. Наружное нервное кольцо чувствительное, внутреннее двигательное. Развиты органы чувств. Они представлены органами зрения и равновесия. Глаза четырех типов: пятно, ямка, бокал, пузырь.
Органы равновесия представляют собой замкнутый пузырек - статоцист. Пузырек выстлан эктодермальным эпителием с чувствительным волоском - жгутиком, заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь, в ней имеются конкреции углекислой извести. Это статолиты - слуховые камушки.
Животные раздельнополые, протоки половых желез отсутствуют.
Размножение медуз
Оплодотворение медуз внешнее и внутреннее. Дробление яиц полное, равномерное. Образуется бластула.
У гидроидных медуз далее идет образование паренхимулы путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель, в дальнейшем формируется планула с гастральной полостью. Планула плавает, оседает на дно, формируется полип. У некоторых гидроидных медузоидное поколение подавлено и половые клетки формируются в медузоидах: гонофорах или споросарках на колонии полипов. У части видов подавлено полипоидное поколение
Гаструляция сцифоидных медуз осуществляется путем инвагинации. Личинка - планула, прикрепившись ко дну, превращается в полип - сцифистому, для нее характерны щупальца, глотка, перегородки в гастральной полости. У некоторых видов сцифистома образует колонии. Далее происходит поперечное почкование сцифистомы - стробиляция, образуется стробила. Стробила образована молодыми медузами, внешне напоминающими диски с вырезанными краями. Они отделяются от сцифистомы и превращаются в эфир - ювенильную стадию развития медуз. Эфиры небольшого размера (1-4 мм в диаметре), имеют желудок, гастральные нити и восемь радиальных каналов. Это зачатки каналов 1-го и 2-го порядка, у некоторых видов и 3-го порядка. Кольцевой канал гастроваскулярной системы отсутствует.
Свободные эфиры растут, претерпевают сложные перестройки: сглаживаются контуры тела, формируются ветви каналов пищеварительной системы, отрастают ротовые лопасти. Эфиры становятся медузами.
Таким образом, на примере развития сцифоидной медузы наглядно просматривается чередование полового и бесполого размножения, явления, которое было охарактеризовано нами ранее как метагенез. У некоторых видов медуз отсутствует стадия планулы, из яйца выходит медуза.
Характернейшей особенностью всех кишечнополостных является наличие у них особых стрекательных, или крапивных, клеток. Эти клетки развиваются из недифференцированных промежуточных клеток эктодермы.
Каждая стрекательная клетка содержит хитиноидную капсулу овальной или продолговатой формы. Стенка наружного конца капсулы впячивается внутрь ее и имеет вид тонкой спирально закрученной трубочки, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью. На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к волоску вызывает моментальное раздражение клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают несколько типов стрекательных капсул. Часть стрекательных капсул имеет длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы, а через ее полость изливается содержимое капсулы, вызывающее общее или местное отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления самих носителей стрекательных клеток при передвижении.
Тип стрекающих подразделяется на два подтипа Anthozoa и Medusozoa.
Anthozoa делится на подклассы Hexacorallia и Octocorallia. В состав подкласса Hexacorallia входят 6 отрядов. Наиболее представительными являются следующие группы:
- Отряд Actiniaria - одиночные полипы, несут 6 или более 8 щупалец, у некоторых щупальца ветвятся, иногда редуцированы. Число септ не меньше 12, сифоноглифов обычно два. Опорную функцию выполняет гастральная полость.
- Отряд Madreporaria - одиночные и колониальные животные, развит экзоскелет.
- Подкласс Octocorallia представлен преимущественно колониальными животными. В колониях некоторых выражен диморфизм полипов Известно 6 отрядов
- Подтип Medusozoa включает представителей следующих классов:
- Класс Hydrozoa - Гидроидные. выделяют 5 отрядов. Наиболее представитель¬ные из них: отряд Anthoathecatae (Athecata) - представитель гидра; отряд
- Leptothecatae (Thecata) - представитель обелия; отряд Siphonophora - сифонофоры.
- Класс Scyphozoa - Сцифоидные
- Класс Cubozoa - Кубоидные
В настоящее время известно около 9 тыс. видов, относящихся к этому типу. Самые маленькие из них (например, полипы на колониях гидроидов) едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца этой медузы растягиваются на 30 м.
Кишечнополостные — самые древние из настоящих многоклеточных животных. За время длительной истории развития этого типа его представители сумели очень хорошо приспособиться к самым разнообразным условиям обитания. Они заселили буквально весь океан от его поверхности до предельных глубин, их можно обнаружить и в полярных областях и в тропиках. Поселяются кишечнополостные на самых разнообразных грунтах, некоторые из них способны выносить значительное изменение солености морской воды, а отдельные виды проникли даже в пресные воды. Почти повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских животных и растений — биоценозов моря.