Пассивный транспорт перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (диффузия, осмос). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят). Осмос заключается в переходе молекул воды через мембрану по направлениям ее концентрационных градиентов.
По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, H2O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).
Ограниченная диффузия - диффузия через мембранные каналы. Основная масса каналов специфична (пропускает только один вид ионов), другие или не- или частично специфичны, причем каналы заполнены водой. Это доказано экспериментально в наблюдениях на искусственном липидном бислое. Если на его поверхность поместить электролит, то прохождения ионов нет, если добавить каналообразующие белки, то возникает электрический ток.
Облегчённая диффузия. Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин:
- от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества,
- от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом,
- от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны(например, на наружной),
- от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны.
Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.
Белки - переносчики — это трансмембранные белки, которые специфически связывают молекулу транспортируемого вещества и, изменяя конформацию, осуществляют перенос молекулы через липидный слой мембраны. В белках-переносчиках всех типов имеются определенные участки связывания для транспортируемой молекулы. Они могут обеспечивать как пассивный, так и активный мембранный транспорт.
Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный активный транспорт) или через слой клеток (трансцеллюлярный активный транспорт), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.
Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств — насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом — транспортом другого вещества, движение которого по градиенту концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.
Поток воды, вызванный в пористой мембране действием осмотических сил, аналогичен тому, который бы возник при приложении гидростатического давления к столбу воды, заполняющему пору. Рассмотрим мембрану, которая отделяет чистый растворитель от раствора, содержащего молекулы растворенного вещества. Стенки поры будут предохранять движущиеся через нее молекулы воды от бомбардировки молекулами растворенного вещества, что создает осмотическое давление. Следовательно, молекулы воды в поре, расположенные ближе к той стороне мембраны, которая контактирует с раствором, будут находиться под меньшим гидростатическим давлением, чем молекулы, расположенные, ближе к той стороне, которая обращена к чистому растворителю. Движение молекул чистого растворителя полностью передается молекулам, находящимся внутри поры, что и приводит к установлению разности гидростатического давления (разность эта обусловлена различиями в концентрации воды, каждой из которых соответствует определенная величина гидростатического давления). Таким образом, данная модель позволяет объяснить тот факт, что поток воды, обусловленный, действием осмотических сил, приблизительно в 2,4 раза больше диффузионного потока; эти данные позволяют также вычислить эффективный диаметр поры, который оказался равным 0,35 нм.
Мембранный транспорт активный: вещества переносятся через мембрану против концентрационного, электрического и других видов градиентов, на это тратится энергия клеточного метаболизма. Пассивный транспорт осуществляется главным образом тремя способами:
- Вещества, находящиеся в водной фазе по одну сторону мембраны, растворяются в липидно-белковом слое мембраны, пересекают его и вновь переходят в водную фазу с противоположной стороны мембраны.
- Вещества, которые перемещаются через поры или каналы мембраны, заполненные водой. В отношении воды было сделано предположение: она дополнительно диффундирует через поры мембраны. Это было доказано экспериментально: если брать синтетическую мембрану, но состоящую только из липидов, вода проходит через нее Þ еще одни механизм, связанный с динамическими свойствами липидов. Так как во время этих динамических движений образуются дефекты и очень подвижные молекулы воды успевают проникнуть через них через мембрану. Кинетика такого транспорта характеризует графическую зависимость скорости поступления через мембрану от концентрации вещества вне клетки. Эта прямая отражает кинетику без насыщения (то есть концентрация вещества может возрастать до бесконечности). Такая кинетика отличает простую диффузию от двух других механизмов пассивного транспорта.
- Вещества в процессе диффузии проходят через поры мембраны – водорастворимые, полярные соединения и электролиты. Органические вещества проходят за счет растворения в липидах. Зависимость растворения веществ в липидах исследовалось Овертоном. Он показал если есть карбоксильные, гидроксильные и аминогруппы, то это ухудшает проникновение через мембрану. Присутствие же метиловых, этиловых и фенильных групп наоборот облегчает проникновение веществ в клетку. Они не полярные и это увеличивает растворения этих веществ в липидах.
Коэффициент распределения показывает отношение растворимости веществ в жирах к растворимости этих веществ в воде. Чем выше этот коэффициент, тем легче проникают вещества в клетку, вне зависимости от размеров молекулы. Если вещества имеют одинаковый коэффициент распределения, то более мелкие молекулы будут проникать легче чем крупные. Водорастворимые вещества проходят через поры мембран. Для того чтобы пройти через пору, вещество должно преодолеть определенные силы, которые препятствуют этому. Вещество должно освободится от водной или сольватной оболочки, раздвинуть поверхностный молекулярный слой на границе клетки и омывающего раствора, преодолеть взаимодействие своих полярных групп и полярных групп поры мембран, преодолеть энергетический барьер, создаваемый на поверхности цитоплазмы ионами и коллоидами.