Если мой сайт помог вам в подготовке к экзаменам вы можете отправить ссылку своим друзьям биологам.  Это сделает ресурс лучше!

Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Гликолиз - это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием ATP.
На возможность бесклеточного спиртового Б. впервые (1871) указала рус. врач-биохимик М. М. Манассеина. Нем. химик Э. Бухнер в 1897, отжав под большим давлением дрожжи, растёртые с кварцевым песком, получил бесклеточный сок, сбраживаю-щий сахар с образованием спирта и СО2. При нагревании до 500С и выше сок утрачивал бродильные свойства. Всё это указывало на ферментативную природу активного начала, содержащегося в дрожжевом соке. Рус. химик Л. А. Иванов обнаружил (1905), что добавленные к дрожжевому соку фосфаты в неск. раз повышают скорость Б. Исследования отечеств, биохимиков А. Н. Лебедева, С. П. Костычева, Я. О. Парнаса и нем. биохимиков К. Нейберга, Г. Эмбдена, О. Мейергофа и др. подтвердили, что фосфорная к-та участвует в важнейших этапах спиртового Б.

Анаэробный гликолиз - сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется ATP. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
С6Н1?06 + 2АДФ + 2Фн->2СН,СН(ОН)СООН + 2АТФ + 2НгО.
Глюкоза    Молочная кислота
Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.
Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент изомераза). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназафосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона(ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы: при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза, при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.
Шестая реакция гликолиза (ферментглицеральдегидфосфат-дегидрогеназа) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.
В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (от электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влияниемфосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.
Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы,одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы. Важно то, что эта реакция осуществляется только ванаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

Энергетический баланс анаэробного гликолиза составляет на одну молекулу окисленной глюкозы две молекулы АТФ, а гликогенолиза — три молекулы АТФ, образовавщихся в реакциях субстратного фосфорилирования Известно, что концевая макроэргическая связь АТФ способна аккумулировать примерно 31,0 кДж/моль свободной энергии. Учитывая, что образуется две молекулы АТФ (62,0 кДж/моль), энергетическая эффективностьанаэробного гликолиза составляет примерно 32%. Поскольку при гликогенолизе на образование глюкозо-6-фосфата АТФ не затрачивается, образуется не две, а три молекулы АТФ в расчете на однумолекулу окисленной  глюкозы. Энергетический баланс гликолиза в случае, когда исходным веществом служит глюкоза, составляет 2 моля АТФ на 1 моль расщепляемых углеводов.

Гликогенолиз - это распад гликогена , запасного полисахарида. Гликогенолиз происходит непрерывно, и за счет этого поддерживается постоянная концентрация глюкозы в крови в промежутках между приемами пищи. Во время ночного голодания около 75% глюкозы печеночного происхождения образуется путем гликогенолиза. 25% глюкозы печеночного происхождения образуется путем глюконеогенеза.

Расщепление гликогена включает несколько этапов. Сначала фосфорилаза последовательно отщепляет остатки глюкозы от концов боковых цепей гликогена При этом фосфорилируются альфа-1,4-связи и образуются молекулы глюкозо-1-фосфата . Фосфорилаза атакует боковую цепь до тех пор, пока не дойдет до точки, отстоящей на 4 остатка глюкозы от места ветвления (т. е. от альфа-1,6-связи). Затем вступает в действие система отщепления боковых цепей гликогена. Первый фермент этой системы - 4-альфа-D-глюканотрансфераза - отщепляет 3 из 4 остатков глюкозы и переносит их на свободный конец другой боковой цепи. Второй фермент - амило-1,6-глюкозидаза - отщепляет от главной цепи четвертый остаток глюкозы. После этого главная цепь гликогена становится доступной для фосфорилазы. В реакции, катализируемой амило-1,6-глюкозидазой, образуется глюкоза.

Большинство типов брожения осуществляют микроорганизмы — облигатные или факультативные анаэробы. Броже́ние — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распадению органических веществ.Кваше́ние —разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее действие и размягчающее. Применяется при консервировании овощей и в кожевенном
 
производстве. Фермента́ция — биохимическая переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нем самом (чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами. Именно ферментация используется в процессе изготовления черного чая, табака для курения, какао порошка, иван-чая и др.

Пировиноградная кислота — химическое соединение с формулой СН3СОСООН, органическая кетокислота.
В условиях достаточного поступления кислорода пировиноградная кислота превращается в ацетил-кофермент А, являющийся основным субстратом для серии реакций, известных как цикл Кребса, или дыхательный цикл, цикл трикарбоновых кислот. Пируват также может быть превращён в анаплеротической реакции в оксалоацетат.Оксалоацетат затем окисляется до углекислого газа и воды. Если кислорода недостаточно, пировиноградная кислота подвергается анаэробному расщеплению с образованием молочной кислоты у животных и этанола у растений. При анаэробном дыхании в клетках пируват, полученный при гликолизе, преобразуется в лактат при помощи фермента лактатдегидрогеназы и NADP в процессе лактатной ферментации, либо в ацетальдегид и затем в этанол в процессе алкогольной ферментации.

Пировиноградная кислота является «точкой пересечения» многих метаболических путей. Пируват может быть превращён обратно в глюкозу в процессе глюконеогенеза, или в жирные кислоты или энергию через ацетил-КоА, в аминокислоту аланин, или в этанол. Таким образом пируват объединяет несколько ключевых метаболических процессов клетки и является универсальной «метаболической валютой» живой клетки.

По ферментативной деятельности молочнокислые бактерии разделяют на гомоферментативные, т. е. сбраживающие сахар до молочной кислоты, и гетероферментативные, образующие кроме молочной кислоты уксусную кислоту, этиловый спирт и углекислый газ.

Согласно современным представлениям, гомо- и гетероферментативные молочнокислые палочки отличаются по механизму расщепления углеводов. Гомоферментативные виды содержат фермент альдолазу, но лишены пентозофосфокетолазы. В связи с этим молочнокислое брожение у них протекает как гликолиз. У гетероферментативных культур, наоборот, нет альдолазы и триозофосфатизомеразы, но есть пентозофосфокетолаза, поэтому расщепление углеводов здесь происходит исключительно по пентозофосфатному пути. В ходе гомофермен-тативного молочнокислого брожения образуется до 85-95% молочной кислоты. При гетероферментативном процессе выход молочной кислоты составляет около 60-70%.

Спиртовое и молочнокислое брожение - основные источники обеспечения энергией некоторых микроорганизмов в анаэробных условиях.
Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми плесневыми грибками. Суммарную реакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом:
С&Н1206->2С2Н50Н + 2С03
Глюкоза    Этанол
Механизм процесса спиртового брожения чрезвычайно близок к гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. При гликолизе пируват при участии фермента ЛДГ и кофермента NADH восстанавливается в лактат. При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями: пируватдекарбоксилазной и алкогольдегидрогеназной. В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвер¬гается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная необратимая реакция катализируется ферментом пируватдекарбокси- лазой, который требует наличия ионов Mg2+ и кофермента (TРP):

Образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщеп¬ляемый от NADH, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализиру¬ется ферментом алкогольдегидрогеназой:
 
Процесс молочнокислого брожения имеет большое сходство со спиртовым брожением. Отличие заключается лишь в том, что при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется, а, как и при гликолизе в животных тканях, восстанавливается при участии ЛДГ за счет водорода NADH. Известны две группы молочнокислых бактерий. Бактерии одной группы в процессе брожения углеводов образуют только молочную кислоту, а бактерии другой из каждой молекулы глюкозы «производят» по одной молекуле молочной кислоты, этанола и СО2 Виды, осуществляющие брожение, играют важную роль в природном круговороте веществ. Большая часть целлюлозы, поедаемой растительноядными животными, выводится в непереваренном виде с калом. Когда этот содержащий целлюлозу детрит попадает в анаэробные слои почвы или донных осадков водоемов, целлюлозу сбраживают разлагающие ее клостридии и некоторые другие строго анаэробные бактерии. При этом образуются названные выше продукты брожения, в том числе почти всегда молекулярный водород. Водород находится в начале анаэробной пищевой цепи, главные продукты которой метан и (или) сероводород:

В осадках пресноводных озер и в рубце жвачных Н2 превращается метанобразующими бактериями в метан, а в морских анаэробных экосистемах сульфатредуцирующие бактерии превращают Н2 и сульфат в сероводород.

Давайте вместе сделаем данный сайт лучше! Поделитесь ссылкой на этот сайт со своими одногрупниками. Это поможет развитию нашего сайта.

2015-2021 © Биология для студентов | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх