Брюхоногие, или гастроподы, или улитки (лат. Gastropoda ) — самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины. Размеры брюхоногих варьируют от 2-3 мм до нескольких десятков сантиметров. К самым крупным видам относятся Hemifusus proboscidiferus с высотой раковины, равной 60 см. Обитатели морей, пресных водоемов, суши.
Форма тела разнообразная, во многих случаях животные асимметричные. Тело подразделяется на три отдела. Голова обособлена, на ней расположены 1-2 пары щупалец и глаза. Нога часто имеет широкую подошву. В зависимости от образа жизни форма ноги изменяется. Туловище в виде большого внутренностного мешка, у низших брюхоногих неясно отграничено от ноги. Для многих брюхоногих характерен анопедиальный изгиб внутренностного мешка.
Раковина двух- или трехслойная. В раковине выделяют: вершину, завиток и устье. Обороты спирали располагаются в разных плоскостях (турбоспираль) или одной - пла коспираль. Различают раковины правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные). Ось спирали представлена либо плотным столбиком - колонкой (колумеллой) или полым столбиком с отверстием - пупком. Если последний оборот раковины прикрывает предыдущие - раковина инволютная, если обороты спирали открытые - эволютная.
Развита мантийная полость. Мантия моллюсков — складка стенки тела моллюсков, расположенная на границе внутренностного мешка и ноги, образующая карман — мантийную полость. Обычно в этой полости находятся жабры, а у лёгочных брюхоногих моллюсков мантийная полость функционирует как лёгочный мешок. Покровный эпителий брюхоногих моллюсков однослойный, клетки кубические или чаще цилиндрические. В состав эпителия входят железистые клетки. Различают три типа желез:
- белковые,
- слизистые,
- пигментные.
Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура.
Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей (фитофаги), животной пищей (зоофаги) или разлагающимися растительными остатками, утратившими структуру (детритофаги). Приспособления к хищничеству:
- у некоторых хищных форм подкласса переднежаберных передний конец головы превращается в мускулистый хоботок, который может выбрасываться при захвате пищи;
- у конусов некоторые зубы радулы имеют форму стилетов или гарпунов, выступают из ротового отверстия. Моллюски вводят в тело жертвы яд;
слюна отдельных представителей содержит серную кислоту, с помощью которой моллюски растворяют раковины двустворчатых моллюсков, покровы иглокожих.
В ротовой полости на границе с глоткой располагаются челюсти, они роговые, иногда содержат отложения извести. Ротовая полость переходит в глотку, глотка содержит язык. В глотку открываются протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод, за которым у некоторых брюхоногих моллюсков следует зоб (место накопления пищи). Далее следует желудок, в который впадают протоки печени.
Функции печени:
- выделение секрета, расщепляющего углеводы;
- запасание питательных веществ, место отложения жира и гликогена;
- всасывание продуктов пищи.
У низших брюхоногих пища в желудке сортируется (более мелкие частицы направляются в печеночные дольки) и переваривается внутриклеточно. В желудке некоторых низших брюхоногих моллюсков имеется хрустальный столбик, его ферменты способствуют перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка и далее задняя. Пища в тонкой кишке не всасывается. Функция кишечника - формирование фекальных комков. Анальное отверстие располагается над головой.
Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек: 1 - у асимметричных брюхоногих моллюсков; 2 - у симметричных брюхоногих
Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии - настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды: приносящий и выносящий. У наземных легочных брюхоногих моллюсков органом дыхания является легкое - обособившийся участок мантийной полости, открывается наружу самостоятельным отверстием. В легочной полости развиты многочисленные кровеносные сосуды.. Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.
Кровеносная система большинства моллюсков незамкнутая, у двужаберных головоногих - почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Сердце у большинства моллюсков состоит из непарного желудочка и пары предсердий. От желудочка начинается 1 либо 2 аорты, от которых отходят артерии. Из артерий кровь поступает в систему лакун (промежутки между тканями и органами), из лакун собирается в приносящие жаберные сосуды, обогащается кислородом в капиллярной системе жабр, поступает в выносящие сосуды. Жаберные вены открываются в предсердия. Вены щупалец в голове собираются в кольцевую вену, от которой отходит головная вена, она делится на полые вены (приносящие жаберные сосуды). В основании жабр располагаются венозные сердца - мускулистые расширения полых вен. По краю мантии легочных моллюсков проходит круговой легочный синус, в него поступает кровь из тела. Часть крови всех моллюсков, минуя жабры, проходит через почки и, освободившись от продуктов обмена, вливается в выносящие жаберные сосуды.
Нервная система брюхоногих моллюсков - разбросанноузлового типа. Она представлена ганглиями, которые соединены комиссурами и коннективами. В связи с появлением асимметрииу брюхоногих моллюсков выявляются различия в строении системы. Выделяют три типа: орто- (эути-) невральная система (легочные, часть заднежаберных моллюсков), хиастоневральная система (переднежаберные моллюски), эпиневральная система (большинство заднежаберных моллюсков). У высших брюхоногих моллюсков коннективы укорачиваются, образуется общая ганглиозная масса вокруг глотки. Органы чувств: осязательные клетки, щупальца (органы вкуса, обоняния), статоцисты, осфрадии, глаза (типов ямка, бокал, пузырь).
Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежаберные - гермафродиты. Половая железа непарная. Протоки переднежаберных: у самцов - семяпровод, у самок - яйцевод (может присутствовать матка и семяприемник). Половые протоки у низших отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у самцов имеется совокупительный орган).
Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет функцию яйцевода, а узкий - семяпровода. Дробление яйца напоминает дробление яиц полихет. У низших переднежаберных из яйца появляется личинка трохофора. Затем она превращается в парусник или велигер, для которого характерно: раковинная железа, зачаток раковины, зачаток ноги, 2-4 боковые лопасти, окаймленные ресничками (лопасти образуют парус). У большинства представителей переднежаберных и заднежаберных моллюсков из яйца выходит велигер. Развитие легочных моллюсков прямое, протекает внутри яйцевой оболочки.
В классе брюхоногих известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. Класс брюхоногих согласно одной из классификаций разделяют на несколько подклассов.
К подклассу переднежаберных относятся морские формы (конусы, каури, митры и др.) с хорошо развитой, зачастую красивой по форме и окраске раковиной. Среди них есть червеобразные паразитические, а также пресноводные и сухопутные виды.
К подклассу заднежаберных относятся только морские, донные и планктонные виды. Раковина у них почти (морские зайцы) или совсем (морские ангелы) утрачена. У представителей подкласса лёгочных в мантийной полости вместо жабр располагается лёгкое. Обитающие в пресных водоёмах лёгочные периодически поднимаются к поверхности воды для дыхания. Сухопутные формы обитают на земле и надводных растениях. В средней полосе представители: Прудовик обыкновенный — типичный обитатель прудов, озер, тихих заводей рек. Виноградная улитка — наземный брюхоногий моллюск южных и западных районов СНГ Слизни имеют вытянутое лишенное раковины и покрытое слизью тело.