Работы А.Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород — достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты — оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В.И. Палладии впервые стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отнятия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В.И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:
С6Н1206 + 6Н20 + 12R -> 6С02 + 12RH2 + 6O2 -> 12R + 12Н20
С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20
Символом R В.И. Палладии обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям.
- Непременным участником дыхания является вода.
- Вода наряду с окисляемым субстратом выполняет роль донора водорода.
- В процессе дыхания участвуют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата.
- Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молекулярного кислорода.
- Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды.
Все указанные положения легли в основу современных представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание происходит в две фазы — анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.
Клеточное дыхание - универсальный процесс, присущий всем организмам, тканям, клеткам, не прекращающийся в течение всего периода жизнедеятельности и обеспечивающий энергией и пластическими веществами.
Дыхание - сложная многозвенная система последовательных сопряженных ферментативных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходят постепенное изменение химической природы органических соединений, трансформация и использование их внутренней энергии.
Дихотомический путь - это основной путь распада органических веществ для всех живых организмов. Выделяют 2 этапа дихотомического пути: гликолиз и цикл Кребса.
Гликолиз — процесс анаэробного распада глюкозы, идущий гликолиз с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота. Гликолиз — общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах. В цитозоле гликолитические ферменты, по-видимому, организованы в мультиэнзимные комплексы с участием актиновых филаментов цитоскелета, с которыми гликолитические ферменты обратимо связываются с разной степенью прочности. Такое связывание обеспечивает векторность процесса гликолиза.
Цепь реакций, составляющих суть гликолиза, можно разбить на три этапа:
- Подготовительный этап — фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.
- Первое субстратное фосфорилирование, которое начинается с 3-фосфоглицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. Окисление альдегида до кислоты связано с освобождением энергии. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.
- Второе субстратное фосфорилирование, при котором 3-фосфоглицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.
Энергетический выход гликолиза. При окислении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.
В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом НАДH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный НАД+. В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до С02 и Н20 в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса, цикла ди- или трикарбоновых кислот. Все участки этого процесса локализованы в матриксе или во внутренней мембране митохондрий.