Термин биоценоз предложен немецкий зоологом К. Мебиусом 1877 г. Биоценоз – это совокупность всех популяций биологических видов, принимающих существенное (постоянное или периодическое) участие в функционировании данной экосистемы. Следовательно, в биоценоз включается не только виды растений, животных и микроорганизмов, постоянно обитающих в рассматриваемой экосистеме, но и виды, проводящие в ней только часть своего животного цикла, но оказывающие существенное воздействие на жизнь экосистемы. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и др. животных, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов.
Биоценозы образуют с биотопами систему еще более высокого ранга - систему биогеоценоза (предложил В.Н. Сукачев в 1942 г.). По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, гор, растительности, животных, микроорганизмов, почвы и гидрологических условии), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Экологическая система
Термин биогеоценоз очень близок (хотя и не тождественен) к широко распространенному за рубежом термину экосистема (А. Тенсли 1935 г.). Существует мнение, что содержание термина биогеоценоз в большей степени отражает структурные характеристики изучаемой системы, тогда как в понятие экосистема вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. В целом биогеоценоз выступает по отношению к экосистеме, как частное к общему.
Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды, функционирующая как единое целое за счет обмена веществ, энергией и информацией. Примеры экологических систем: луг, лес, озеро, океан. Экосистемы существуют везде — в воде и на земле, в сухих и влажных районах, в холодных и жарких местностях. Они по-разному выглядят, включают различные виды растений и животных. Однако в «поведении» всех экосистем имеются и общие аспекты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов, протекающих в них. Одним из фундаментальных правил, которым подчиняются все экологические системы, является принцип Ле Шателье – Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экосистема — это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую очередь элемент «гео» — Земля. Биоценозы — это только природные образования. Однако биоценоз в полной мере может рассматриваться как экосистема.
Биомы — наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы — основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.
Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем. Одни из них могут быть очень крупными, площадью в миллионы квадратных километров, другие — мелкими, например, небольшой лесок. Важно то, что любую экосистему можно определить как более или менее специфическую группировку растений и животных, взаимодействующих друг с другом и со средой. Так, легко выделить множество типов водных экосистем (ручьи, реки, озера, пруды, болота и др.) или подразделить океаны на отдельные экосистемы (коралловые рифы, континентальный шельф, абиссаль и т.д.). Четкие границы между экосистемами встречаются редко, обычно между ними находится переходная зона со своими особенностями. Все это изложенное позволяет применить термин экосистема к биоценозам и биотопам самого различного размера.
Любую экосистему прежде всего можно разделить:
- на совокупность организмов (биоценоз)
- совокупность неживых (абиотических) факторов окружающей природной среды (биотоп или экотоп).
В свою очередь экотоп состоит из климата во всех многообразных его проявлениях и геологической среды (почв и грунтов. Экотоп — это то, откуда биоценоз черпает средства для существования и куда выделяет продукты жизнедеятельности.
Структура живой части биогеоценоза определяется трофо-энергетическими связями и отношениями, в соответствии с которыми выделяют три главных функциональных компонента:
- комплекс автотрофных организмов-продуцентов, обеспечивающих органическим веществом и, следовательно, энергией остальные организмы
- комплекс гетеротрофных организмов-консументов, живущих за счет питательных веществ, созданных продуцентами
- комплекс организмов-редуцентов, разлагающих органические соединения до минерального состояния.
По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.
Позитивные отношения: симбиоз - сожительство - форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Есть несколько форм симбиоза:
Кооперация. Общеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком Мутуализм Форма взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли.
Коменсализм - нахлебничество Одна из форм симбиоза- взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи
Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз. В знездах птиц, норах грызунов живут членистоногие.
Негативные отношения
Антибиотическая форма взаимоотношений, при которой обе взаимодействующие популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Отношения хищник - жертва, паразит - хозяин - это прямые пищевые связи, по существу к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.
Хищничество - одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют.
Паразитизм. Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания.
Конкуренция - одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами. Конкуренция - это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание.
Любая экологическая система непрерывно изменяется, приспосабливаясь к изменениям внешней среды. Аллогенные изменения обусловлены геохимическими силами, действующими на экосистему извне, а также действием геологических факторов. Автогенные изменения протекают под действием факторов, возникающих внутри экосистемы.
Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой.
Современный экологический кризис характеризуется следующими проявлениями:
- постепенное изменение климата планеты вследствие изменения баланса газов в атмосфере;
- общее и местное (над полюсами, отдельными участками суши) разрушение биосферного озонового экрана;
- загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическими соединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение вод углекислым газом;
- разрыв естественных экологических связей между океаном и водами суши в результате строительства плотин на реках, приводящий к изменению твердого стока, нерестовых путей и т.п.;
- загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществ в результате химических и фотохимических реакций;
- загрязнение вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения, высокотоксичными веществами, включая диоксины, тяжелые металлы, фенолы;
- опустынивание планеты.
Устойчивость живых систем.
Живые организмы, образующие популяции различных биологических сообществ и экосистем, в определенной степени способны противостоять внешним изменениям и воздействиям или восстанавливаться до первоначального состояния, если эти внешние воздействия не слишком сильные. Другими словами, организмы имеют некоторую степень устойчивости.
Необходимо различать три вида устойчивости живых систем:
- Инертность или выносливость (живучесть), – это способность живых систем сопротивляться различным нарушениям или изменениям.
- Постоянство – это способность живых систем, например, популяций, сохранять свои размеры.
- Упругость – способность живых систем самовосстанавливаться после действия внешних нарушений, если они не были катастрофическими.
Последствия экологических стрессов.
На уровне организмов:
- физиологические и биохимические изменения (пульс, температура);
- психологические нарушения (нарушение сна);
- поведенческие нарушения (неадекватное поведение, невроз);
- сокращение или отсутствие воспроизводства;
- мутации;
- врожденные уродства; заболевания;
- смерть.
На уровне популяций:
- понижение или повышение численности популяции;
- изменения в возрастной структуре (старые или молодые особи гибнут);
- естественный отбор наследственных черт, способствующих выживанию в условиях экологического стресса;
- потеря генетического разнообразия и приспособляемости;
- вымирание.
На уровне сообществ, экосистем и экосферы:
- нарушение энергетического потока (изменение теплоотдачи, изменение в трофических цепях);
- нарушение химических циклов (понижение запасов питательных веществ, чрезмерное поступление питательных веществ);
- сокращение видового разнообразия;
- сокращение или исчезновение экологической ниши;
- возможное понижение устойчивости экосистемы;
- возможная гибель экосистемы.