Иммунную систему можно представить, как совокупность клеток:
- лимфоцитов,
- клеток, ответственных за неспецифический иммунитет: макрофагов, гранулоцитов, моноцитов;
- ряда клеток, сходных с макрофагами (дендритные клетки селезенки и эпителиальные клетки Лангерганса).
Клетки иммунной системы организованы в ткани и органы: тимус, костный мозг, селезенку, лимфатические узлы, пейеровы бляшки кишечника, миндалины. Значительная часть лимфоцитов и макрофагов входит в состав популяции клеток крови и лимфы.
Лимфоциты — это клетки, способные отвечать лишь на ограниченную группу сходных по структуре антигенов. Эта коммитированность выражается наличием на мембране лимфоцита рецепторов, которые специфичны для детерминант этого антигена. Следовательно, один клон лимфоцитов будет отличаться от другого структурой антигенсвязывающего центра рецепторов и набором антигенов, способных стимулировать ответ этих клеток.
Организм способен отвечать практически на любой антиген за счет наличия большого числа различных клонов лимфоцитов, каждый из которых имеет рецепторы для определенных специфических антигенов.
Лимфоциты составляют неоднородную популяцию клеток, а вероятное число рецепторов лимфоцитов с разными антигенсвязывающими центрами превышает 106.
Различают два основных класса лимфоцитов:
- В-лимфоциты, служащие предшественниками плазматических антителообразующих клеток,
- Т- лимфоциты, ответственные за клеточное звено специфического иммунитета.
Т-лимфоциты делят на ряд подклассов:
- Т-хелперы – стимулируют развитие иммунной реакции;
- Т-супрессоры – подавляют развитие иммунного ответа;
- Т-киллеры — выполняют эффекторные функции — вырабатывают вещества, которые запускают воспалительные реакции; осуществляют прямое разрушение клеток, несущих антигены;
- Т-клетки, участвующие в аллергической реакции IV типа (реакции замедленной гиперчувствительности).
Т- лимфоциты обычно локализуются в так называемых Т- зависимых зонах периферических лимфоидных органов (периартикулярно в белой пульпе селезенки и паракортикальных зонах лимфоузлов).
Функции. Т- лимфоциты распознают процессированный и представленный на поверхности антиген- представляющих (А) клеток антиген. Они отвечают за клеточный иммунитет, иммунные реакции клеточного типа. Отдельные субпопуляции помогают В- лимфоцитам реагировать на Т- зависимые антигены выработкой антител.
Происхождение и созревание. Родоначальницей всех клеток крови, в том числе лимфоцитов, является единая стволовая клетка костного мозга. Она генерирует два типа клеток- предшественников- лимфоидную стволовую клетку и предшественника клеток красной крови, от которой происходят и клетки- предшественники лейкоцитов и макрофагов.
Первичное распознавание предварительно обработанного макрофагами антигена осуществляется функционально незрелыми, наивными Т-лимфоцитами, для которых, во-первых, уже характерна специфичность (они имеют антигенраспознающий рецептор, характеризующийся определенной пространственной структурой и способный вступать в контакт со строго определенной антигенной детерминантой), а, во-вторых, внутритимусная дифференцировка Т-лимфоцитов уже обусловила их определенные свойства, а, следовательно, и принадлежность к определенной субпопуляции Т-лимфоцитов (CD4- или CD8 Т-клетки). Созревание наивных Т-лимфоцитов в зрелые, функционально активные (армированные), Т-клетки происходит в периферических органах иммунной системы. В частности, антигены, проникшие через кожу и слизистые оболочки, попадают в лимфоидные фолликулы соединительной ткани, а затем с током лимфы могут быть занесены в ближайшие лимфатические узлы. Если же антиген оказывается в кровотоке, то он, как правило, накапливается в селезенке.
Оказавшийся в лимфоидной ткани антиген провоцирует усиление рециркуляции лимфоцитов. При этом огромное количество наивных лимфоцитов, поступающих с током крови, а в лимфатический узел – и с током лимфы, в лимфоидную ткань, покидает ее, поскольку не проявляет специфичности в отношении находящихся там антигенов, в связи с чем не образует прочных контактов с макрофагами и дендритными клетками и возвращается в циркуляцию. И только очень малая доля приносимых в лимфоидную ткань лимфоцитов оказывается способной к специфическому взаимодействию с антигенными детерминантами, фиксированными на поверхности антигенпрезентирующих клеток, вступает в прочные связи с ними, подвергается антигензависимой активации и превращается в зрелые эффекторные клетки. Так, только 1 из 105 наивных Т-лимфоцитов, проникающих в лимфатический узел, оказывается способным к специфическому взаимодействию и начинает активироваться после контакта с антигенной детерминантой, остальные же наивные Т-лимфоциты покидают лимфатический узел и продолжают циркулировать по организму в поисках своих специфических антигенов.