Конспекты к гос экзаменам для студентов биологов

Позвоночные могут дышать жабрами, легкими и через поверхность кожи.
Их жабры представляют собой мягкие, нитевидные, обильно омываемые кровью выросты в стенке жаберных щелей, ведущих из глотки на боковые стороны тела. Такие глоточные жабры – уникальная черта хордовых. Огромная по отношению к общим размерам тела глотка ланцетника пронизана примерно 90 парами жаберных щелей. Для миног характерны 7 пар жаберных мешков, а у миксин их от 6 до 14 пар. Типичное число жаберных щелей у рыб – 5, хотя у некоторых примитивных акул их 7. У большинства акул еще одна – передняя – щель видоизменена в брызгальце и заметно отделена от остальных.

В древности одна из групп примитивных пресноводных рыб (кистеперые) приобрела в качестве дополнительных органов дыхания легкие. Они возникают у эмбриона как выпячивание брюшной стенки глотки, которое приобретает трубчатую форму, растет назад и раздваивается, превращаясь в два полых мешка. Позже они смещаются к спинной стенке полости тела и окружаются особой оболочкой, плеврой. Легкие лежат ниже эпителиальной выстилки этой стенки (в отличие от плавательного пузыря, располагающегося над ней) и получают кровь из легочной артерии, которая отходит от шестой жаберной артериальной дуги.

Плавательный пузырь развился у предков современных костных рыб. Он возник в виде непарного выпячивания верхней стенки глотки и в конце концов расположился вдоль всей полости тела над выстилкой ее спинной стенки, но ниже почек (мезонефроса). Плавательный пузырь снабжается кровью не через легочную артерию, а через чревную; исключение составляет ильная рыба (амия). Перечисленные различия между легкими и плавательным пузырем указывают на то, что они возникли независимо друг от друга и представляют собой негомологичные структуры. Впрочем, плавательный пузырь иногда используется как дополнительный орган воздушного дыхания, особенно у ганоидов (ильной рыбы, панцирных щук и осетровых). У африканских многоперов (Polypterus) плавательный пузырь двойной, брюшной, необходим для дыхания наряду с жабрами и обслуживается легочными артериями, т.е. по сути дела является легкими. У хрящевых рыб нет ни легких, ни плавательного пузыря.

Трубка, ведущая от брюшной стороны глотки к легким, сохраняется у взрослых животных в качестве трахеи. У двоякодышащих рыб и амфибий это короткий канал с мягкими стенками, а у рептилий, птиц и млекопитающих – жесткая трубка с хрящевыми кольцами в стенках, не позволяющими ей спадаться.

Голосовая камера млекопитающих, гортань, развивается в задней части глотки у входа в трахею и пищеводом. У птиц источником издаваемые звуков служит дополнительная нижняя гортань, расположенная в глубине грудной клетки, где трахея разветвляется на два бронха, идущих к легким. Таким образом, голосовые органы у птиц и млекопитающих не гомологичны.

У живущих в воде личинок амфибий развивается 3 пары наружных жабр эктодермального происхождения, не вполне гомологичных внутренним жабрам рыб. Амфибии на разных этапах своей жизни могут дышать влажной кожей, наружными жабрами, внутренними жабрами и легкими. Лягушки и саламандры, лишенные грудной клетки, т.е. не способные к реберным дыхательным движениям, проталкивают воздух в легкие, как бы заглатывая его, а выдыхают за счет сокращения мышц брюшной стенки. Сходным образом дышат и черепахи из-за неподвижности их панциря, но остальные рептилии, а также птицы и млекопитающие вентилируют легкие, ритмично расширяя и сужая грудную клетку.

У птиц легкие непосредственно соединены с грудной клеткой. Кроме того, от них отходит множество воздушных мешков, которые размещены между внутренними органами и даже в полых костях. У млекопитающих легкие свободно подвешены в грудной полости и заполняются при падении в них давления. Эта полость отделена здесь от брюшной уникальной плоской мышцей, диафрагмой, которая в расслабленном состоянии образует направленный к голове купол. Сокращаясь при вдохе, она уплощается, тем самым увеличивая грудную полость и создавая перепад давления, необходимый для вдоха.