Наследование, определяемое хромосомами, получило название ядерного или хромосомного. В тех же случаях, когда материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим. Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными закономерностями, как ядерное. Например, воздействие повышенной температурой на яйца самок наездника (Habrobracon juglandis) до оплодотворения приводит к изменению окраски тела у их потомства.

В ряде случаев наследование признаков связано с особенностями цитоплазмы, возникающими в процессе индивидуального развития организма:

  • либо под влиянием факторов внешней среды,
  • либо под влиянием генотипа.

Реципрокное скрещивание, система из двух скрещиваний — прямого и обратного. При реципроктном скрещивании каждый из генотипически различных родительских типов А и В используется дважды (♀А ´♂В и ♀В ´♂А):

  • один раз в качестве материнской,
  • другой раз в качестве отцовской форм.

Различия между реципрокными гибридами могут быть вызваны влиянием материнского организма, цитоплазматической наследственностью, сцепленными с полом генами. Метод возвратного скрещивания состоит в получении потомства в ряду поколений от скрещивания гетерозиготы (детей гомозиготных родителей, генетически отличающихся друг от друга) с одним из исходных гомозиготных родителей. Смысл подобного скрещивания - замена гена (генов какого-либо комплекса) одной инбредной линии на гаплотип другой. В результате получается конгенная линия, отличающаяся от исходной только по этому гену (генам этого комплекса).

Поглотительное скрещивание, преобразовательное скрещивание, один из видов скрещивания, применяемый для коренного улучшения малопродуктивных пород высокопродуктивными.

Методы трансплантации ядер. В нашей стране Б.В. Конюховым и Е.С. Платоновым в 1985 г. был разработан метод менее травматического переноса ядер методом микроманипуляции. Он протекает в два этапа:

  • сначала тонкой микропипеткой прокалывают зоны пеллюцида и плазматической мембраны и извлекают пронуклеусы,
  • затем другой пипеткой, большего диаметра (12 мкм) в то же отверстие вводят диплоидное ядро донора.

В этом случае меньше травмируется цитоплазма зиготы и транспортируемое ядро донора. Биохимические методы направлены на выявление биохимического фенотипа организма. Биохимические показатели (первичный белковый продукт гена, накопление патологических метаболитов внутри клетки) отражают сущность болезни более адекватно, чем клинические симптомы. С помощью биохимических методов описано более 1000 врожденных болезней обмена веществ.

Материнский эффект цитоплазмы заключается во влиянии генотипа матери на характер потомства первого поколения, передаваемый через свойства цитоплазмы яйцеклеток. В результате потомство развивается в значительной степени в соответствии с генотипом матери и независимо от особенностей собственного генотипа. В чем причины материнского типа наследования, когда он не связан с проявлением генов митохондриальной ДНК? Как известно, при формировании ооцитов в них накапливаются рибосомы, а также молекулы мРНК и различные структурные белки и ферменты. Все эти запасенные молекулы необходимы в тот период времени, пока не функционирует собственная белок-синтезирующая система в делящейся зиготе.

У позвоночных до стадии гаструлы синтез белка происходит с материнских мРНК, а затем начинается экспрессия собственных генов зародыша. У дрозофилы из питающих клеток в ооцит попадают различные первичные продукты материнских генов. Материнский эффект характерен для наследования формы раковины (направления ее завитка) у прудовика Limnaea peregra. Ген D у прудовика Limnaea peregra определяет правозавитковость раковины, dd - левозавитковостъ. При разных направлениях скрещиваний DD x dd и dd x DD фенотип первога поколения определяется генотипом материнской формы. При скрещивании материнских правозавитковых прудовиков с отцовскими левозавитковыми в первом поколении все моллюски имеют раковину, закрученную в правую сторону. При реципрокном направлении, напротив, у первого поколения проявляется материнский фенотип (левозавитковость), Таким образом, фенотип первого поколения зависит от того, под влиянием каких генов формируется цитоплазма яйцеклеток. Прудовик — гермафродит и скрещивание у него возможно как между разными особями, так и самооплодотворение.

Пластиды состоят из специфических белков, ДНК и РНК.
В зависимости от содержащихся в них пигментов пластиды подразделяются на:

  • хлоропласты (зеленый пигмент),
  • хризопласты (желтый и коричневый),
  • реопласты (бурый),
  • родопласты (красный),
  • лейкопласты (бесцветные).

Количество пластид на клетку у разных видов высших и низших растений колеблется от 1 до 100 и более. В пластидах содержатся РНК и ДНК. ДНК пластид по составу оснований отличается от ДНК хромосом, а РНК пластидных рибосом — от рибосомальной РНК цитоплазмы. Некоторые авторы считают, что генетическая информация пластид заключена в их ДНК.

Установлено, что пластиды размножаются делением и расходятся в дочерние клетки во время митоза. Найдены примеры (в роде Cylindrocystis), когда в ходе оплодотворения сливаются две клетки, каждая из которых несет по две пластиды, в результате чего образуется зигота с 4 пластидами. После мейоза каждая из гаплоидных клеток получает по одной пластиде, которая делится еще один раз. В результате образующаяся гамета содержит две пластиды. Данная картина представляет собой своеобразную редукцию числа пластид, приуроченную к процессу мейоза.
Клетки, утратившие пластиды, не способны их образовывать заново. Генетические свойства пластид были установлены уже давно. Совокупность пластид клетки как структур, способных передавать наследственную информацию, была названа О. Реннером пластидомом. Из всех структурных элементов цитоплазмы растений, с которыми можно связывать передачу некоторых свойств и признаков материнского организма потомству, пластиды наиболее удобны для анализа, так как в большинстве случаев они являются четко различимыми структурами, обладающими целым рядом морфологических особенностей. Они способны к скачкообразным изменениям — пластидным мутациям, которые в дальнейшем четко воспроизводятся.

О первых фактах пластидной наследственности сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1908 г.). Э. Баур изучал наследование белой пестролистности у герани Pelargonium zonale. Он установил, что пестролистные растения являются химерными по своему строению. Химеры образуются трех типов:

  1. сочетание разнокачественных тканей,
  2. наличие разнокачественных групп клеток в пределах одной и той же ткани,
  3. сочетание различающихся органоидов внутри одной клетки и неравномерное распределение их при клеточном делении.

У герани известны пестролистные растения, которые имеют в эпидермальном и субэпидермальном слоях точек роста группы клеток с пластидами, не способными к образованию хлорофилла, тогда как в центральных слоях клетки содержат нормальные пластиды. Вследствие этого иногда на растении образуются чисто зеленые или совершенно белые ветви. Семена, порученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные сеянцы.

При опылении цветков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых ветвей и при реципрокном скрещивании результаты получаются различными. В первом случае (пестролистное X зеленое) гибридные растения развиваются пестролистными, зелеными и белыми (гибнут). При реципрокном скрещивании (зеленое X пестролистное) в потомстве все растения оказываются зелеными. На основании этого был сделан вывод о том, что наследование пестролистности связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид — зеленых и неокрашенных. Данные скрещиваний показывают, что передача пластид осуществляется через яйцеклетки. Развитие же белых или зеленых частей растений из зиготы, содержащей пластиды обоих типов, определяется:

  • скоростью и способом воспроизведения этих разных пластид,
  • их распределением — отмешиванием в ходе клеточных делений.

Клетки, получившие при таком отмешивании только зеленые пластиды, дают далее зеленые участки тканей, а клетки, получившие только неокрашенные пластиды,— белые участки.

Наследование устойчивости к антибиотикам у хламидомонады

Хламидомонада содержит одно ядро (обычно гаплоидное), один хлоропласт и 20 митохондрий. Это облигатный аэробный организм, растет на свету, используя СО2 в качестве источника С. Кроме того, он способен к гетеротрофному росту в темноте за счет ацетата натрия как источника углерода и к миксотрофному с использованием и ацетата натрия, и СО2 на свету. Жизненный цикл хламидомонады включает бесполую фазу с рядом митозов и половую, когда две морфологически идентичные особи (гаметы) противоположных типов (mt+ и mt-) объединяются, при этом сливаются два гаплоидных ядра и два хлоропласта. После образования зиготы обычно сразу происходит мейоз, а следовательно, и расщепление ядерных генов в отношении 1 : 1. Наиболее изучены мутации, характеризующие различную степень устойчивости к антибиотикам (стрептомицину и эритромицину). Эти мутации или наследуются строго по материнской линии, или проявляют неменделевское расщепление. Кроме того, у этой водоросли могут быть многочисленные ядерные мутации: неспособность к фототрофному росту из-за нарушений отдельных звеньев фотосинтеза, но возможность миксотрофного и гетеротрофного роста и пластидныуе мутации. Пример: результаты скрещивания двух рас, одна из которых устойчива к стрептомицину (SГ), а другая чувствительна к нему (SS). При реципрокных скрещиваниях устойчивость или чувствительность потомков к стрептомицину определяется исключительно тем, к какому половому типу (mt+ и mt-) принадлежит клетка расы SS или SГ. Свойство передается только по материнской линии, т. е. от родителя (mt+).. Передача признаков по материнской линии объясняется тем, что все пластидные гены, привносимые в зиготу отцовской клеткой (mt-), каким-то образом элиминируются и не попадают в образующиеся после мейоза четыре дочерние клетки.

Митохондриальная наследственность

У большинства многоклеточных организмов митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Яйцеклетка содержит на несколько порядков больше копий митохондриальной ДНК, чем сперматозоид. В сперматозоиде обычно не больше десятка митохондрий. Кроме того, обычно происходит деградация митохондрий сперматозоида после оплодотворения. При половом размножении митохондрии, как правило, наследуются исключительно по материнской линии, митохондрии сперматозоида обычно разрушаются после оплодотворения. Так как митохондриальная ДНК не является высококонсервативной и имеет высокую скорость мутирования, она является хорошим объектом для изучения филогении (эволюционного родства) живых организмов. Для этого определяют последовательности митохондриальной ДНК у разных видов и сравнивают их при помощи специальных компьютерных программ и получают эволюционное древо для изученных видов. Исследование митохондриальной ДНК в популяциях человека позволило вычислить «митохондриальную Еву», гипотетическую прародительницу всех живущих в настоящее время людей.

Наследование дыхательной недостаточностиу дрожжей и нейроспоры. Взаимодействие ядерных и внеядерных генов. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений.

У некоторых грибов (дрожжи, нейроспора) была обнаружена дыхательная недостаточность, которая обусловлена необратимыми наследственными изменениями функции митохондрии – у них утрачена активность цитохромоксидазы. Б. Эфрусси обнаружил штаммы дрожжей Saccharomyces cerevisiae, которые спонтанно образуют карликовые колонии с дыхательной недостаточностью. Поскольку колонии возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, эта форма была названа вегетативным карликовым штаммом. Наряду с вегетативными карликовыми колониями была обнаружена форма, по фенотипу – росту и дыхательной недостаточности – сходная с первой, но она давала расщепление по признаку карликовости, как будто он определялся одним ядерным геном; эта форма была названа расщепляющимся карликовым штаммом.

Генетический анализ вегетативного и расщепляющегося карликовых штаммов  показывает, что фенотип расщепляющейся карликовости определяется ядерным геном (при скрещиваниях наблюдается расщепление в отношении 1:1). При скрещивании вегетативных карликов и нормальных дрожжей диплоидная зигота, в которой есть митохондрии от нормальной формы, не дает расщепления – из спор (аскоспор) не появляются мелкие колонии. Следовательно, у этих форм геномы одинаковы, различалась лишь цитоплазма. Расщепления по типу цитоплазмы в мейозе не происходит. В данном эксперименте факт цитоплазматического наследования очевиден.

Помимо ядра, ДНК содержится в митохондриях, а у растений – еще и в хлоропластах. Поэтому те гены, которые находятся в ядерной ДНК, называют ядерными, а внеядерные, соответственно, митохондриальными и хлоропластными. Внеядерные гены контролируют часть энергетической системы клеток: гены митохондрий отвечают в основном за синтез ферментов реакций окисления, а гены хлоропластов – реакций фотосинтеза. Все остальные многочисленные функции и признаки организма определяются генами, находящимися в хромосомах. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа.

Цитоплазматическая мужская стерильность
Один из самых ярких примеров цитоплазматического наследования – явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др. Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х годах одновременно в СССР М. И. Хаджиновым и в США М. Родсом. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с недоразвитой стерильной пыльцой. Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчезает, передаваясь по материнской линии. Даже тогда, когда все 10 пар хромосом растений со стерильной пыльцой замещаются хромосомами от растений с фертильной пыльцой, мужская стерильность сохраняется. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществляется через цитоплазму.

Электронный адрес для связи artem@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх