Биологические мембраны - функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму клетки и внутриклеточные органеллы, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей. Имеются в клетках всех организмов; отсутствуют только у некоторых вирусов. Мембранные структуры клетки представлены:

  • поверхностной (клеточная, или плазматическая) мембраной,
  • внутриклеточными мембранами (митохондриальной, ядерной, лизосомной и др.).

Толщина мембраны составляет 7-10 нм, и составляют обычно более половины всей массы клетки (в пересчете на сухой вес). Биологические мембраны состоят в основном из белков, липидов, углеводов и воды. Мембранные липиды - низкомолекулярные вещества. Основную часть липидов - полярные липиды. Они представлены главным образом фосфолипидами - фосфатидилхолином (лецитином) и фосфатидилэтанолами.

Углеводы мембран химически связаны либо с липидами (гликолипиды), либо с белками (гликопротеиды). Гликолипиды и гликопротеиды функционально чрезвычайно важны, поскольку часто определяют иммуноспецифичность клетки, ее способность к взаимодействию с гормонами, медиаторами, токсинами и др. Структурную основу мембран составляет фосфолипидный биомолекулярный слой (бислой), который выполняет функции барьера для ионов и водорастворимых молекул. Он содержит мембранные белки, гликолипиды и гликопротеиды. Белки мембран могут находиться на поверхности липидного бислоя, удерживаемые преимущественно электростатическими силами (периферические белки), либо проникать глубоко в липидный бислой или даже пронизывать его насквозь.

Основные, функции биологических мембран:

  • Для клеток и субклеточных частиц мембраны выполняют роль механического осмотического и гидростатического барьера, ограничивающего их от внешнего пространства.
  • Одна из центральных функций мембраны. - транспорт веществ через них и регуляция этого процесса.
  • Мембрана не статическое образование, а благодаря жидкокристаллической структуре она является двухслойным раствором, в котором липиды способны диффундировать как параллельно поверхности мембраны, так и из одного монослоя в другой.

В структуру мембран обязательно входят белки и их состав варьирует в зависимости от функции той или иной мембраны. В зависимости от прочности связи с мембраной различают:

 Периферические,

 интегральные белки.

Интегральные белки располагаются между липидами монослоя или пронизывают весь бислой, часто возвышаясь над поверхностью мембраны. Периферические белки связаны с мембранами электростатическими и водородными связями и часто взаимодействуют таким образом с интегральными.

Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы "растворены" в липидном бислое. Мембранные липиды - амфифильные (амфипатические) молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные "головки"), так и алифатические радикалы (гидрофобные "хвосты"), самопроизвольно формирующие бислой.

Основные принципы структурной организации мембран одинаковы, однако одна из самых характерных особенностей - огромное их разнообразие. Мембраны органелл эукариотических клеток уникальны по своему составу и по характеру выполняемых функций.

Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку:

  • определяет её величину,
  • обеспечивает транспорт малых и больших молекул из клетки и в клетку,
  • поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней ядерных мембран. Ядерная оболочка имеет поры, через которые РНК проникают из ядра в цитоплазму, а регуляторные белки из цитоплазмы в ядро. Мембрана эндоплазматического ретикулума (ЭР) имеет многочисленные складки и изгибы. Она образует непрерывную поверхность, ограничивающую внутреннее пространство, называемое полостью ЭР. Шероховатый ЭР связан с рибосомами, на которых происходит синтез белков плазматической мембраны, ЭР, аппарата Гольджи, лизосом, а также секретируемых белков. Аппарат Гольджи - важная мембранная органелла, отвечающая за модификацию, накопление, сортировку и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки.

Митохондриальные мембраны - органеллы, окружённые двойной мембраной, специализирующиеся на синтезе АТФ путём окислительного фосфорилирования. Отличительная особенность внешней митохондриальной мембраны - содержание большого количества белка порина, образующего поры в мембране. Для внутренней мембраны митохондрий характерно высокое содержание белков, около 70%, которые выполняют в основном каталитическую и транспортную функции.

Вода входит в состав мембран и делится на свободную, связанную и захваченную. Связанная и свободная вода различается по подвижности молекул воды и растворяющей способности. Наименьшей подвижностью и растворяющей способностью обладает внутренняя связанная вода. Она присутствует в липидной зоне мембран в виде отдельных молекул. Основную часть связанной воды представляет вода гидратных оболочек. Эта вода окружает полярные группы белков и липидов, имеет min подвижность и практически не обладает свойствами растворителя. Свободная вода в порах и каналах. По ней могут перемещаться свободные ионы. Она является хорошим растворителем, подвижная и обладает всеми свойствами жидкой воды. Захваченная вода обладает изотопным движением, характерным для жидкой воды, является хорошим растворителем. Она встречается в центральной зоне мембран, между ее липидными слоями, но эта вода пространственно делится как с внеклеточной жидкостью, так и с цитоплазмой. У нее нет возможности свободно с ними обмениваться.

Многие  мембранные белки и мелкие фрагменты биологических мембран сравнительно легко могут быть включены в состав искусственных везикулярных мембран. Такие комбинированные системы называются протеолипосомами. Эффективность встраивания большинства белков компонентов в искусственные мембранные системы  резко зависит от липидного состава мембран, pH, солевого состава, температуры и т. д.

Молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения - поступательные, вращательные и колебательные. В случае липидов большой вклад в подвижность дают внутримолекулярные движения углеводородных цепей. Они происходят путем гош-транс-поворотов смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи С—С. Благодаря высокой конформационной подвижности цепей в них постоянно возникают изгибы и изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных молекул в бислое и к появлению в нем дефектов упаковки, называемых "кинки" и "джогги". Наименьшей подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким "якорем", ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает полярная головка липидной молекулы. Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают:

  • аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя,
  • маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое,
  • перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия),
  • перескок ее с одной стороны бислоя на другой.

Все эти движения совершаются с разными скоростями. Очень медленно протекает в липидном бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины порядка нескольких часов или даже дней.

Многие мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращательной подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые коэффициентом диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных молекул.

Поляризация биоэлектрическая, возникновение двойного электрического слоя на границе между наружной средой и содержимым живой клетки; при этом наружная поверхность клетки в состоянии покоя заряжена положительно по отношению к её содержимому, имеющему отрицательный заряд. Постоянная биоэлектрическая поляризация обусловлена особенностями строения биологических мембран, а также неравномерным распределением неорганических ионов (в первую очередь К+, Na+, Cl) в содержимом клетки и в окружающей её среде (электрохимические градиенты). Потенциал покоя — непосредственное следствие поляризации.

При исследовании биологических объектов было установлено, что с увеличением частоты тока их электропроводность растет. Зависимость электропроводности от частоты переменного тока получила название дисперсии электропроводности. Диапазон частот проявляющейся дисперсии располагается в интервале 102 – 108 Гц, и характерна эта зависимость для всех тканей Рост электропроводности связан с тем, что при малых частотах проявляются эффекты поляризации, которые по мере увеличения частот переменного тока сказываются меньше. Диэлектрическая проницаемость /ДЭП/ биологических объектов. ДЭП (e) показывает во сколько раз взаимодействие между зарядами в неограниченной однородной среде (e1) меньше, чем в ваккуме (e0)

При пропускании постоянного тока через живые клетки и ткани было установлено, что сила тока не остается постоянной, а сразу же после наложения потенциала начинает непрерывно падать и, наконец, устанавливается на уровне, который во много раз ниже, чем исходный. Это объясняется тем, что при прохождении постоянного тока через биологическую систему в ней возрастает нарастающая до некоторого предела Э.Д.С. противоположного направления.

Электронный адрес для связи artem@vseobiology.ru

© 2015-2017 https://vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх