04. Лишайники: их внешнее и внутреннее строение, размножение

Лишайники - группа симбиотических организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гетеротрофного - гриба (микобионт) и автотрофного - водоросли (фикобионт).

Лишайники объединяют в отдел, относимый к царству Грибы. В настоящее время известно более 20 000 лишайников, и постоянно ученые описывают все новые и новые виды. Лихенология - наука о лишайниках - занимается вопросами, связанными с возникновением, строением, систематикой, распространением и экологией лишайников.
Грибы, входящие в состав лишайников, в большинстве случаев относятся к аскомицетам, лишь у некоторых тропических и субтропических видов лишайников - к базидиомицетам. Фикобионты большинства лишайников относятся к отделу Зеленые водоросли; реже это желтозеленые водоросли и цианобактерии. В основе биологии лишайников лежит явление симбиоза. Водоросль в процессе фотосинтеза создает органические вещества - углеводы, которые гриб использует для своей жизнедеятельности. Гриб же предоставляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от перегревания и пересыхания, снабжает водоросль водой и растворенными в ней минеральными солями, которые он сам поглощает из окружающей среды - субстрата, атмосферного воздуха.

Тело лишайников (таллом, слоевище), как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Окраска его может быть различной: сизой, серой, зеленоватой, буро-коричневой, желтой, оранжевой в зависимости от того, какие пигменты содержатся в клетках. Лишайники легко переносят полное высыхание; в обезвоженном состоянии их влажность составляет 2-10% сухой массы. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются. Лишайники способны очень быстро поглощать воду, и при этом их масса увеличивается в десятки раз.
Не всякое случайное скопление гифов грибов и водорослей образует лишайник. Настоящий лишайник представляет собой единый организм, образованный грибами и водорослями, прошедшими длительный путь совместной эволюции, в результате которой выработались особые жизненные формы слоевища, особые органы прикрепления к субстрату, специфические особенности биохимии и физиологии, отличающие их от свободно живущих водорослей и грибов. Так, например, вторичные продукты обмена веществ лишайников - лишайниковые вещества - не встречаются в других группах организмов.

Размеры слоевищ лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. По форме различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый.

 Самое простое накипное слоевище, имеющее вид тонкого порошкообразного налета, состоит из скоплений отдельных комочков - клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Их можно встретить на поверхности скал в узких и темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях, при основании стволов деревьев, на растительных остатках и мхах, на увлажненной почве. Накипной лишайник графис письменный развивается на гладкой коре многих древесных пород. У лишайников, произрастающих на каменистом субстрате, слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки - ареолы - одинаковые по форме и размеру. Такие ареолированные слоевища характерны для лишайников, обитающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях, и являются приспособлением к перенесению резких колебаний температуры, которые могут составлять в течение суток до 50-60°. На каменистом субстрате произрастают накипные лишайники из родов плакопсис, веррукария, леканора, лецидея, биатора, ризокарпон и др.

Листоватые лишайники имеют слоевища в виде чешуек, розеток или довольно крупных, разрезанных на лопасти пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф, называемых ризинами. У некоторых видов слоевище прикреплено к субстрату в одном месте при помощи выроста - гомфа, образованного грибными гифами. Листоватые лишайники по сравнению с накипными считаются более высокоорганизованными формами. В промежутке между слоевищем и субстратом заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев тела лишайника; там дольше задерживается влага и различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы лишайником. Отделение слоевища от субстрата привело к усложнению анатомической структуры слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм под микроскопом на поперечных срезах можно увидеть четыре хорошо различимых слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Оба корковых слоя, структура которых отличается большим разнообразием, выполняют не только защитную, но и укрепляющую роль. К листоватым лишайникам относятся виды родов пармелия, цетратия, фисция и др.

Кустистые лишайники представляют наиболее высоко организованный тип слоевища. Оно имеет форму ветвящихся лент или разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием. Кустистые лишайники растут или вертикально вверх, или вбок, или свисают вниз в виде прядей. Размеры их слоевищ колеблются от нескольких миллиметров до 50 см и более. Многие лесные и тундровые напочвенные лишайники имеют слоевища в виде густых компактных дерновинок. В северных и высокогорных тундрах, в сосновых борах на поверхности почвы часто можно наблюдать большие разноцветные ковры, образованные дерновинками кустистых лишайников. К кустистым лишайникам относятся виды рода кладония, известные под названием «оленьего мха».

Различают два типа анатомического строения слоевищ лишайников: гомеомерный (от греч. «гемойос» - одинаковый) и гетеромерный (от греч. «гетерос» - другой, иной; «мерос» - часть, доля).

 В более примитивных - гомеомерных - клетки распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. Таковы виды рода коллема, часто встречающиеся на скалах юга нашей страны. В сухом состоянии они имеют вид ломких корочек или подушечек, которые при увлажнении увеличиваются в размерах от разбухания слизи, внутри которой равномерно распределены микобионт и фикобионт.

У лишайников с гетеромерными слоевищами на поперечном срезе различимы несколько слоев. Сверху слоевище покрыто верхней корой, состоящей их плотно переплетенных гиф гриба. Это плектенхима. Внутрь слоевища от плектенхимы гифы лежат рыхло и между ними расположены клетки, образующие зону водорослей. Далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф с большими пустотами, заполненными воздухом. Снизу слоевище покрыто нижней корой, по строению сходной с верхней. Из сердцевины через нижнюю кору часто проходят грибные гифы - ризины, при помощи которых лишайники прикрепляются к субстрату. У накипных лишайников нижней коры нет, так как они срастаются с субстратом сердцевиной.

У лишайников существуют вегетативное, бесполое и половое размножение. Размножается либо весь лишайник, либо микобионт. Вегетативное размножение встречается чаще всего. Оно основано на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков и осуществляется путем фрагментации (отделение участков) слоевища, либо с помощью специальных образований - соредий, изидий и лобул.

Фрагментация. В сухую погоду лишайники становятся хрупкими и легко ломаются от прикосновения проходящих мимо животных и людей; кусочки слоевищ, перенесенные ими или ветром на новые места, развиваются в новые лишайники. Соредии - мельчайшие образования, состоящие из од¬ной или нескольких клеток водоросли, окруженных грибными гифами. Они формируются в водорослевом слое лишайника. Изидии - характерные для некоторых лишайников бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из фикобионта и микобионта. От со- ралей они отличаются тем, что покрыты корой. Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям.

Половое размножение лишайников в общих чертах аналогично таковому у свободно живущих грибов.

Лишайники очень широко распространены на земном шаре. Как автотрофные компоненты биогеоценозов лишайники аккумулируют солнечную энергию и синтезируют органические вещества. В тундровых, лесотундровых, лесных биогеоценозах они составляют значительную часть растительного покрова. Как гетеротрофные организмы лишайники разлагают органические и минеральные вещества. В результате отмирания лишайников органические вещества, из которых состоит их слоевище, скапливаются на поверхности субстрата и способствуют образованию почвенного гумуса и созданию условий для произрастания высших растений.

Лишайники очень чувствительны к загрязненности воздуха и могут служить индикаторами его чистоты. При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, затем листоватые и последними - накипные.

Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей, которые мигрируют по тундре в поисках лучших пастбищ. Кроме оленей, виды «оленьего мха» кладонию лесную кладонию мягкую могут потреблять и домашние животные - свиньи, овцы, коровы. В некоторых странах лишайники традиционно используют в пищу. В Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная в пустынях Среднего Востока потребляют аспицилию съедобную, в Египте при выпечке хлеба для его ароматизации добавляли эвернию шелушащуюся. Многие виды лишайников являются источниками желирующих веществ, применяемых в кондитерской промышленности.