Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы бактерий. Обладая высокой степенью эластичности и упругости, она выдерживает внутриклеточное давление. Клеточная стенка служит механическим барьером между протоплазмой и внешней средой, придает клеткам определенную форму, определяет способность удерживания или вымывания красителей, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах.

Поверхностные макромолекулы внешней стороны клеточной стенки выполняют разнообразные функции, такие, как:

  • специфическая рецепторная для фагов и колицинов;
  • антигенная роль;
  • функция межклеточного взаимодействия при коньюгации и при взаимодействии с клетками тканей высших организмов.

Клеточная стенка грамотрицательных (грациликутных) значительно расширяет круг функций, так как осуществляет роль дополнительного клеточного барьера, имеет дополнительные специфические и неспецифические каналы (диффузные поры), препятствует проникновению в клетку токсических веществ.

Без специальных методов окраски рассмотреть клеточную стенку бактерий под световым микроскопом не удается. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухой массы клетки. Толщина данной структуры составляет 10–80 нм. Клеточной стенкой или клеточной оболочкой называют структуры, расположенные над цитоплазматической мембраной. Различают также поверхностные дополнительные структуры (капсулы, жгутики, фимбрии и т.п.).

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, образованный чередующимися остатками N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенными b-1,4-гликозидными связями. N-ацетилмурамовая кислота соединена с пептидом, в состав которого входят 4–6 различных аминокислот. По содержанию муреина и специфике дополнительных компонентов, включенных в муреиновую сеть, все бактерии подразделяются на две группы:

  • грамположительные (фирмакутные),
  • грамотрицательные (грациликутные).

В 1884 г. X. Грам предложил метод окраски бактерий, вошедший в практику микробиологии как один из диагностических признаков. Метод основан на различной способности микробов удерживать красители трифенилметанового ряда – кристаллвиолет и генцианвиолет в клетке. При окрашивании фиксированных мазков раствором фиолетового красителя и закреплении его раствором йода в калий-йод, грамположительные бактерии образуют стойкое соединение красителя с йодом и при последующей обработке мазков спиртом или ацетоном не раскрашиваются, сохраняя фиолетовую окраску. Грамотрицательные бактерии не образуют стойкого соединения красителя с йодом, полностью обесцвечиваются спиртом или ацетоном, и мазки их подлежат дополнительной окраске, обычно водным раствором фуксина. Способность микроорганизмов окрашиваться по методу Грама или утрачивать окраску объясняется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки.

Клеточная стенка грамположительных бактерий достаточно массивна, толщина ее достигает 20–80 нм. Она имеет гомогенную губчатую структуру, пронизанную порами, и плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет от 50 до 90% ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты. Они представляют собой полимеры трехатомного спирта глицерина или пятиатомного спирта рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирными связями. Одна молекула тейхоевой кислоты обычно включает от 7 до 15 спиртовых остатков. Свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина или N-ацетил-галактозамина. Глицеринтейхоевые кислоты нередко связаны с липидом, находящимся в цитоплазматической мембране. В составе клеточной стенки грамположительных бактерий в небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды. Нередко одиночно расположенные молекулы белков образуют дополнительную структуру на поверхности основного слоя клеточной стенки. Например, молекулы белка А стафилококков формируют одномолекулярную антипараллельную структуру, обладающую высокой биологической активностью. Белок А вызывает агглютинацию эритроцитов, угнетает фагоцитоз, комплемент, препятствует трансформации лимфоцитов, является иммунодепрессантом.

Клеточная стенка грамотрицательных (грациликутных) бактерий многослойна, отличается структурной и функциональной сложностью, толщина ее составляет 14–17 нм. По химическому составу она более разнообразна. Эта группа прокариот отражает один из прогрессивных путей эволюции бактерий. Для них характерно наличие пространства между ЦПМ и клеточной стенкой, появление дополнительной внешней мембраны с большей структурной сложностью, меньшая доля муреина, входящего в состав муреинового мешка – саккулы.

Внешний слой клеточной стенки – наружная мембрана образована фосфолипидами, липополисахаридами – ЛПС, липопротеидами и белками. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды, составляющие в среднем 22% сухой массы клеточной стенки.

По строению наружная мембрана имеет типичную трехслойную организацию, характерную для элементарных мембран. Наружная мембрана отличается большей жесткостью и более сложным химическим составом. Основу внешней мембраны составляют липиды (ПЛС, липопротеины, фосфолипиды) и белки. ПЛС составляет около 30–40% поверхности мембраны, локализован во внешнем лепестке мембраны. ЛПС – вещество с высокой антигенной активностью, О-антиген или соматический бактериальный антиген, вызывает выработку антител иммунной системой макроорганизма.

Липопротеин Брауна – основной компонент внешней мембраны, имеет молекулярную массу около 7000, состоит из 58 аминокислот. 

В липопротеине повторяется 15 аминокислот. Первичная структура расшифрована Брауном, предполагается эволюционное закрепление дупликации гена. Отсутствие или нарушения в строении липопротеина влияют на функции внешней мембраны.

Белки основы внешней мембраны или порины составляют до 80% белков мембраны, выполняют функции формирования гидрофильных пор. Известно более 10 видов белков основы, но одновременно в клеточной оболочке бывает 2–3, но не более 5 видов. Молекулы поринов формируют тримеры с образованием гексагональной сетки матрикса мембраны. Белки основы выполняют важную роль в транспорте элементов питания, служат рецепторами для фагов и колицинов. Белки порины играют большее значение для прокариот естесственных мест обитания, чем для культивируемых.

Вторую группу белков составляют минорные белки внешней мембраны. Они выполняют транспортные и рецепторные функции. Полифункциональность – основное характерное свойство белков мембраны. Белки определяют культуральные свойства бактерий.

Внешняя мембрана содержит двухвалентные катионы, которые удаляют с помощью ЭДТА или воды. Внешняя мембрана обладает трансмембранным потенциалом, она отрицательно заряжена со стороны периплазмы.

Периплазма содержит муреиновый слой (саккулу) и раствор белков и олигосахаридов. Толщина муреинового слоя 1,6–3 нм, что соответствует одному-трем слоям муреина. Белки периплазмы двух типов. Встречаются гидролитические ферменты и транспортные белки. Возможно, что транспортные белки периплазмы ассоциированы с белками ЦПМ, которые обуславливают транспорт субстратов. Олигосахариды играют решающую роль в осморегуляции клетки.

У некоторых видов грациликутных на внешней мембране имеются белковые молекулы, образующие сетчатую структуру, несущие дополнительные зашитные функции.

2015-2020 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх