На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это - жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.
Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении, если вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном расположении.
Жгутики представляют собой длинные отростки, которые отходят от одного (монотрихи, лофотрихи) или обоих (амфитрихи) полюсов бактериальной клетки либо распределены по всей ее поверхности (перитрихи). Как и фимбрий, жгутики состоят из полимеризованных или плотно уложенных белковых субъединиц, которые придают им жесткую спиралеобразную форму и обусловливают серологические отличия разных видов бактерий.
У некоторых спирохет, например, Treponema pallidum и Borrelia burgdorferi, продольно расположенные жгутики собраны в осевую нить. Благодаря этому образованию, спирально охватывающему клетку, спирохеты могут активно передвигаться при помощи вращательных движений. Некоторые бактерии могут перемещаться по субстрату без видимых двигательных структур.
В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают:
- монополярные монотрихи(один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки;
- монополярные политрихи(пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе - по пучку жгутиков;
- перитрихи(многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности.
В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку.
Обычная толщина жгутика - 10-20 нм, длина - от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.
Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью - порядка 12-14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.
Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило, что он состоит из трех частей. Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру - крюк. Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу, вмонтированному в ЦПМ и клеточную стенку. Белковые субъединицы уложены в виде спирали, внутри которой проходит полый канал. Наращивание жгутика происходит с дистального конца, куда субъединицы поступают по внутреннему каналу. У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и, вероятно, построенным из того же материала.
К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также фимбрии (пили, реснички, ворсинки) — жесткие прямые полые нити из белка пилина, локализованые на КС. Фимбрии короче и тоньше жгутиков: их диаметр 3–20 нм, длина 0,2–10,0 мкм.
Фимбрии — необязательная клеточная структура, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. В отличие от жгутиков, фимбрии не выполняют двигательную функцию и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. По своему функциональному назначению фимбрии подразделяются на 2 типа. Термин «фимбрии» чаще используется для обозначения общих пили, а термин «пили» — для обозначения секс-пили.
Фимбрии 1 (общего) типа имеются у большинства бактерий. Они покрывают всю поверхность клетки, располагаются перитрихиально или полярно. Количество фимбрий велико — от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактериальную клетку. Синтез фимбрий контролируется бактериальной хромосомой, утрата фимбрий приводит к их новому синтезу.
Покрывая всю клетку, фимбрии создают ворсистую поверхность. Иногда фимбрии сливаются в комки, придавая неопрятный вид клетке; в других случаях поверхность клеток покрыта войлокообразным чехлом, состоящим из сплетений тонких нитей.
Пили 2 типа (синонимы: конъюгативные, половые, секс-пили) образуются только мужскими клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col), в ограниченном количестве (1–4 на клетку), имеют терминальные вздутия.
Функции фимбрий.
Фимбрии обоих типов:
- Обладают антигенной активностью.
- На них адсорбируются бактериофаги (специфические вирусы бактерий).
- Адгезивная функция: обеспечивают прикрепление бактерий к клеткам слизистых оболочек организма хозяина и к другим субстратам (клеткам растений, грибов, неорганическим частицам и органическим остаткам).
- Механическая защита бактериальной клетки. Придают бактериям свойство гидрофобности и способствуют объединению клеток в группы.
- Увеличивают всасывательную поверхность клетки бактерий, участвуют в процессах питания, водно-солевого обмена и в транспорте метаболитов.
Половые пили: F–пили обеспечивают конъюгацию — передачу части генетического материала от донорской клетки к реципиентной.