Дыхание – ступенчатый, ферментативный, окислительно-восстановительный процесс расщепления углеводов, окислителем которых является свободный или связанный кислород. Если в качестве окислителя выступает молекулярный кислород воздуха, дыхание называется аэробным. Выделяют аэробное дыхание:
- с полным окислением,
- с неполным окислением.
Процесс аэробного дыхания протекает по схеме:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38ATФ
Характеристика аэробного дыхания с полным окисление органических субстратов:
- Субстраты дыхания – органические вещества (углеводы, кислоты, жиры);
- Продукты дыхания – минеральные вещества (Н2О, CO2);
- Биологический смысл – получение энергии;
- Условия – аэробные (наличие молекулярного) кислорода
- Механизм аэробного дыхания.
Выделяют три основных этапа дыхания:
Универсальный (гликолиз):
С6Н12О6 → 2СН3СОСООН + 2НАД•Н2 + 2АТФII) Цикл Кребса. На этом этапе происходит последовательное отщепление трех углеродных атомов от пировиноградной кислоты. В результате ферментативного декарбоксилирования образутся три молекулы СО2 и восстанавливаются пять дегидрогеназ (на каждую триозу). При распаде одной молекулы глюкозы в гликолизе образуется 2 молекулы ПВК, следовательно, все коэффициенты уравнения умножаются на два. Суммарное уравнение цикла Кребса выглядит так:
2 х (СН3СОСООН + 3Н2О → 3СО2 + 4НАД•Н2 + 1ФАД•Н2 + 1АТФ)
Собственная аэробная фаза – проходит в ЭТЦ (электронтранспортная цепь) по схеме:
10 НАД•Н2 + 2ФАД•Н2 + О2 ® 10 НАД + 2ФАД + 12Н2О+ Е
Суть третьей фазы дыхания сводится к передаче водорода дегидрогеназ (НАД и ФАД) на кислород (О2) по дыхательной (электротранспортной) цепи - ЭТЦ. Компоненты ЭТЦ располагаются в мембранах в порядке увеличения окислительного потенциала. В трех местах этой цепи выделяется энергии столько, что становится возможным синтез макроэргической связи АТФ. При полном окислении НАД•Н2 образуется 3 молекулы АТФ. При полном окислении ФАД•Н2 - 2 молекулы АТФ.К моменту завершения второй фазы дыхания в наличии имеется 10 молекул НАД•Н2 (8 образовались на этапе цикла Кребса, 2 – из гликолиза), 2 молекулы ФАД•Н2 (образовались в цикле Кребса). 38 АТФ – результат полного окисления одной молекулы глюкозы.
У прокариот ЭТЦ (дыхательная цепь) локализована в ЦПМ. Дыхательные электронтранспортные цепи состоят из большого числа локализованных в мембране переносчиков, с помощью которых электроны передаются или вместе с протонами, т.е. виде атомов водорода, или без них. Компонентами цепи, локализованными в мембране, являются переносчики белковой (флавопротеины, FeS-белки , цитохромы) или небелковой (хиноны) природы. Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а FeS-белки и цитохромы - электронов. Цитохромы, принимающие участие на заключительном этапе цепи переноса электронов, представляют собой группу белков, содержащих железопорфириновые простетические группы (гемы). С помощью цитохромов осуществляется перенос электронов, в процессе которого меняется валентность железа: В митохондриях обнаружено пять цитохромов (b, с, с1, а, а3), различающихся между собой спектрами поглощения и окислительно- восстановительными потенциалами. Различия по этим параметрам обусловлены белковыми компонентами цитохромов, природой боковых цепей их порфиринов и способом присоединения гема к белкам.