Брожением называется анаэробный процесс превращения безазотистых органических веществ (главным образом углеводов) микроорганизмами, при котором происходит накопление продуктов неполного окисления (спиртов, органических кислот, углеводов и др.) и который сопровождается выделением энергии. Биологическое значение брожения заключается в образовании энергии для осуществления жизнедеятельности микроорганизмов подобно дыханию животных и растений.
Спиртовое брожение. Спиртовым брожением называется превращение микроорганизмами углеводов в этиловый спирт и углекислоту. Химическая схема спиртового брожения без учета промежуточных этапов выражается уравнением
С6Н12О6=2СН3СН2ОН+2С02+27 ккал.
Это брожение вызывается дрожжами, а также мукоровыми грибами. Впервые дрожжи наблюдал еще А. Левенгук в 1680 г. Но истинную роль дрожжей в спиртовом брожении установил Луи Пастер в 1857 г.
Дрожжи, возбудители этого брожения - факультативные анаэробы. Как источник азота они используют аминокислоты, пептон, а также аммонийные соли. При развитии в бескислородной среде они получают энергию за счет спиртового брожения, а в аэробных условиях - частично за счет окисления питательных веществ до углекислоты и воды. Это говорит о том, что дрожжевые клетки содержат очень сложный комплекс ферментов. При широком доступе кислорода у дрожжей помимо дыхания параллельно идет и процесс брожения - настолько ферменты дрожжей специализированы в направлении брожения.
Дрожжи широко распространены в природе. Они всегда встречаются на поверхности фруктов и ягод, на листьях. С опадающими фруктами и ягодами дрожжи попадают в почву, где перезимовывают, а затем опять попадают на растения вместе с пылью, а также заносятся насекомыми, птицами. Это так называемые дикие дрожжи.
Спиртовое брожение широко используется в промышленности: в виноделии, пивоварении, винокурении и хлебопечении. В этих производствах употребляют культурные дрожжи, отличающиеся от диких дрожжей высокой производительностью. В винокурении и хлебопечении применяются верховые дрожжи Saccharomyces cerevisiae, вызывающие бурное брожение с энергичным газообразованием, образованием поверхностной пены, выделением тепла. Они развиваются при температуре 18-30°. В пивоварении применяются дрожжи низового брожения, которое протекает гораздо спокойнее при более низкой температуре (4-10°), дрожжевые клетки размножаются в нижних слоях и оседают на дно.
Когда в процессе брожения в среде накапливается спирта до 15% и более, брожение прекращается, так как спирт, как отход их жизнедеятельности, является для них вредным продуктом.
При спиртовом брожении кроме спирта и СО2 образуются еще в незначительном количестве сивушные масла и глицерин. Сивушные масла (амиловый и другие спирты) образуются при разложении дрожжами аминокислот и связаны, таким образом, с азотистым питанием дрожжей. При прибавлении к питательной среде сульфитов Na2SО3, СаSО3 увеличивается количество глицерина. В результате из сахара получают 22% спирта и 20% глицерина.
Пропионовокислое брожение вызывается особыми пропионовокислыми бактериями. Они строгие анаэробы, грамположительны. Источником азота для них служат белковые вещества. Энергию получают при разложении сахаров и солей молочной кислоты. Конечными продуктами брожения являются пропионовая и уксусная кислоты, а также СО2 и Н2О. Они широко представлены в молочных продуктах, в почве, в кале животных и пр. Пропионовокислое брожение, а также и молочнокислое используется для получения сыров в молочно-сыродельных производствах. Сырная масса получается путем обработки молока сычужной закваской. Далее молочная сыворотка удаляется, и сырная масса прессуется в котле. В это время происходит усиленное молочнокислое брожение. Когда молочный сахар бывает весь использован, молочнокислые микробы прекращают свое размножение и постепенно отмирают. Теперь молочнокислое брожение сменяется пропионовокислым, при котором соли молочной кислоты превращаются в пропионовую и уксусную кислоты и сыр приобретает специфический вкус. Углекислота образует в сыре "глазки". Производство сыра продолжается 2-3 месяца минимум, лучшие сорта выдерживаются почти до года.
Масляно-кислое брожение. Биохимическая природа масляно-кислого брожения была установлена Луи Пастером (1861). Он доказал, что масляно-кислое брожение вызывается масляно-кислыми бактериями. При этом Пастер открыл новый тип окисления - анаэробный.
Масляно-кислые бактерии довольно крупного размера (3-12 мк). Имеют жгутики. Образуют споры, поперечник спор обычно больше поперечника самой палочки, и палочки со спорой приобретают вид веретена или барабанной палочки (булавки). Они строгие анаэробы. В качестве источника углерода и энергетического материала они используют углеводы, спирты, органические кислоты; в качестве источника азота - самые различные азотные соединения: пептон, аминокислоты, аммиачные соли, а некоторые из них даже азот атмосферы. Типичное брожение идет с образованием масляной кислоты, углекислоты и водорода по уравнению:
С6Н12О6=СН3СН2СН2СООН+2СО2+2Н2+20 ккал.
Возбудители масляно-кислого брожения чрезвычайно широко распространены в природе. До 90% почвенных образцов содержат эти бактерии. Они всегда находятся в водоемах, илах, навозе, молоке, сыре и пр. Масляно-кислое брожение наблюдается всюду, где происходит разложение органических остатков в анаэробных условиях. Оно играет большую роль в круговороте углерода.
Наиболее важным представителем этой группы бактерий является Clostridium Pasteurianum - типичная масляно-кислая бактерия, один из основных азотфиксаторов, Clostridium saccharobutyricum, по-видимому, не фиксирует азот. Clostridium butyricum сбраживает углеводы с образованием бутилового и изопропилового спирта.
Масляная кислота образуется также при бактериальном разложении белковых веществ. При дезаминировании аминокислот образуются аммиак и кислоты: масляная, уксусная, пропионовая и др., но в значительно меньших количествах, чем при брожении. В еще меньших количествах масляная кислота встречается среди продуктов жизнедеятельности организмов при расщеплении бактериями самых разнообразных органических веществ.