Разложение целлюлозы осуществляют различные представители бактерий, грибов и простейших. Все эти микроорганизмы называются целлюлозо- литическими. К целлюлозолитическим грибам относятся представители родов Fusarium, Chaetomium и Neocallimastix, а также виды Trichoderma viride, Aspergillus fumigatus, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Myrothecium verrucaria. Разложение целлюлозы осуществляют простейшие родов Diplodinium, Eudiplodinium, Entodinium. К целлюлозолитическим бактериям относятся:
- аэробные,
- анаэробные виды.
Аэробное расщепление целлюлозы осуществляют представители родов Cytophaga, Sporocytophaga, Polyangium, Sporangium, Bacillus, Actinomyces, Alcaligenes, Cellulomonas, Pectobacterium, Erwinia, Microbispora, Pseudomonas, Streptomyces и Thermomonospora. В анаэробных условиях целлюлозу расщепляют представители родов Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium, Fibrobacter, Thermoanaerobacter и Ruminococcus.
Разложение целлюлозы с помощью микроорганизмов проходит в несколько этапов. Ферментная система, осуществляющая разложение целлюлозы до глюкозы, носит название целлюлазного комплекса. В его состав входят по меньшей мере три фермента:
- эндо-β- 1,4-глюканаза,
- экзо-β-1,4-глюканаза,
- β-глюкозидаза.
Процесс расщепления целлюлозы протекает следующим образом: под действием фермента эндо-β-1,4-глюканазы происходит разрыв различных β-1,4-гликозидных связей внутри макромолекулы с образованием больших фрагментов со свободными концами. Затем под влиянием экзо-β-1,4-глюканазы от концов образованных фрагментов отщепляются дисахариды целлобиоза. β-глюкозидаза осуществляет гидролиз целлобиозы с образованием 2 молекул глюкозы. При аэробном разложении целлюлозы глюкоза далее окисляется в основном до СО2 и Н2О. Могут также накапливаться в небольших количествах органические кислоты. При анаэробном распаде целлюлозы первоначальный продукт ее гидролиза – глюкоза подвергается сбраживанию, в результате чего образуются различные органические кислоты (уксусная, молочная, муравьиная, масляная, янтарная), этанол, СО2, Н2. Состав продуктов брожения отличается у разных видов микроорганизмов. Примером анаэробного сбраживания целлюлозы являются микробиологические процессы, которые осуществляются в рубце жвачных животных.
Лигнин является одним из главных компонентов растительных тканей и по степени распространенности считается одним из основных природных высокополимерных органических соединений. По химической структуре это ароматический полимер, мономерными единицами которого являются фенилпропаноиды (n-кумаровый, конифериловый и синаповый спирты, соединенные разнообразными связями). Разрушение лигнина осуществляют, в первую очередь, мицелиальные грибы – возбудители белой гнили (например, базидиомицет Phanerochaete chrysosporium). Они разрушают лигнин с образованием почти белой легкометаболизируемой массы, состоящей из целлюлозы и гемицеллюлозы. Большинство представителей этой группы грибов сапротрофы, но некоторые (например, Armillaria mellea) известны как фитопатогенные. Бактерии менее эффективно разлагают лигнин, но могут переводить его в водорастворимое состояние. Это свойство обнаружено у представителей родов Streptomyces, Pseudomonas, Clostridium, Actinomodura, Thermomonospora и Xanthomonas. Разложение лигнина происходит при участии ферментов пероксидаз лигниназ, которые катализирует восстановление пероксида водорода с образованием в качестве промежуточных продуктов высокореакционноспособных кислородных радикалов.
Пектиновые вещества входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток. Существуют три типа пектиновых веществ:
- протопектин – водонерастворимая составная часть клеточной стенки;
- пектин – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, содержащий метилэфирные связи;
- пектиновая кислота – водорастворимый полимер галактуроновой кислоты, свободный от метилэфирных связей.
Микроорганизмы синтезируют следующие ферменты, катализирующие распад пектиновых веществ:
- протопектиназу, осуществляющую разложение протопектина с образованием растворимого пектина;
- пектинэстеразу, гидролизующую метилэфирную связь пектина с образованием пектиновой кислоты и метилового спирта;
- пектиназу (полигалактуроназу), разрушающую связи между отдельными составляющими галактуроновой кислоты, пектина или пектиновой кислоты с образованием свободной D- галактуроновой кислоты.
Способность расщеплять пектиновые вещества присуща многим грибам и бактериям. Из бактерий высокой пектолитической активностью обладают представители рода Bacillus (B. macerans, B. polymyxa), рода Clostridium ( С. pectinovorum, C. felsineum, C. pectinolyticum, C. flavum, C. corallinum и др.), рода Pectobacterium (P. carotovorum, P. atrosepticum и др.).
Пектиновые вещества разлагаются под влиянием фитопатогенных грибов Botrytis cinerea и Fusarium oxysporum. Следует отметить, что численность пектолитических микро - организмов в почве чрезвычайно велика (10 5 клеток на 1 г почвы) Микроорганизмы, разлагающие пектиновые вещества, играют важную роль при мочке льна, конопли, джута, канатника, кенафа и других лубоволокнистых растений. Цель этого процесса – отделение пучков целлюлозных волокон от остальных растительных тканей, которые склеены пектиновыми веществами. Пектолитические ферменты, кроме того, используются для различных технических целей (например, для осветления фруктовых и овощных соков).