Ооплазматическая сегрегация: перераспределение биологически активных молекул (локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.

Во время движения мужского пронуклеуса в яйце происходят сложные перемещения цитоплазмы. В результате она становится более неоднородной. Эти процессы получили название ооплазматическои сегрегации (разделения). Они хорошо заметны в тех случаях, когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный пигмент и др.). У хорошо изученных в этом отношении асцидий (сидячих морских животных) и амфибий перемещения цитоплазмы приводят к тому, что яйцеклетка приобретает двустороннюю симметрию. Так, у амфибий напротив точки вхождения сперматозоида формируется светлый участок цитоплазмы - "серый серп". Кортекс яйца (наружный слой толщиной в несколько мкм) поворачивается примерно на 30* относительно внутренних слоев яйца в направлении, которое зависит от места проникновения сперматозоида. При этом возникает "серый серп", который расположен напротив места проникновения сперматозоида. У асцидий на этом месте образуется "желтый серп" - здесь скапливается желтый пигмент, который до этого был распределен равномерно в поверхностном слое цитоплазмы. В обоих случаях плоскость, проведенная через точку вхождения сперматозоида и середину "серпа", становится плоскостью первого деления зиготы и плоскостью симметрии.

В яйцеклетках асцидий удается обнаружить и другие области, различающиеся по составу и цвету включений. Наблюдения показали, что эти области цитоплазмы попадают в строго определенные клетки зародыша, из которых формируются строго определенные ткани.

Механизмы движения цитоплазмы в деталях не изучены. Очевидно, что главную роль в этих перемещениях играет цитоскелет. В частности, важная роль может принадлежать центриоли сперматозоида и отходящим от нее микротрубочкам. С помощью вещества колхицина, нарушающего сборку микротрубочек, ооплазматическую сегрегацию удается подавить.

Можно предположить, что в разных участках цитоплазмы яйцеклетки содержатся различные вещества (их назвали локальными детерминантами, т.е. "определителями"), которые определяют судьбу клеток.

По мере развития организма взаимодействия отдельных клеток сменяются взаимодействиями более крупных элементов зародыша - клеточных комплексов, формирующих структуры, ткани, зачатки органов зародыша. Примером таких влияний служит эмбриональная индукция - взаимодействие элементов развивающегося зародыша, при котором воздействие одного из них направляет (индуцирует) развитие другого. В результате такого взаимодействия запускается цепь морфогенетических (формообразовательных) процессов. Элемент, оказывающий воздействие, назван индуктором. Способность воспринимать индукционное воздействие и отвечать на него определяется как компетенция, а элемент организма, способный реагировать на индукционное воздействие изменением своего развития, назван компетентной тканью. В результате компетентная ткань становится детерминированной (предопределенной) к специфическому типу развития. Далее детерминированное состояние реализуется в процессе дифференцировки (дифференциации).

Следует понимать, что индукционные взаимодействия осуществляются на основе межклеточных, без которых не обходится ни один этап развития.

Феномен эмбриональной индукции был открыт немецким эмбриологом Г. Шпеманом и его ученицей Г. Мангольд в 1921 г. в серии экспериментов по изучению свойств материала хордомезодермы.

Гормональная регуляция - регуляция жизнедеятельности организма животных и человека, осуществляемая при участии поступающих в кровь гормонов; одна из систем саморегуляции функций, тесно связанная с нервной и гуморальной системами регуляции и координации функций. Гормоны выделяются в кровь железами внутренней секреции, разносятся по всему организму и влияют на состояние и деятельность различных органов и тканей.

По характеру действия гормоны могут быть разделены на 2 группы. Одни действуют на определённые органы (органы-мишени), например тиреотропный гормон действует главным образом на щитовидную железу, адренокортикотропный(АКТГ) — на кору надпочечников, эстрогены— на матку и т. д.

Другие гормоны (Кортикостероиды, ростовой, или соматотропный, гормон и некоторые др.) обладают общим, или генерализованным, действием на все ткани организма. Так, инсулин действует на обмен углеводов; активируя гексокиназную реакцию, он также может стимулировать биосинтез белка.

Результаты многих экспериментов позволили предположить, что гормоны обладают способностью активировать гены. Так, введение насекомым гормона линьки — экдизона — вызывает образование особых вздутий на гигантских хромосомах. Анализ этих вздутий показал, что в них происходит интенсивный процессобразования РНК. Поскольку изменения, касающиеся хромосом и синтеза РНК, опережают начало процесса окукливания, считают, что первым результатом действия экдизона является активация генов, затем стимуляция биосинтеза РНК и образование соответствующих ферментов. Последние обеспечивают процесс метаморфоза.

© 2015-2018 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх