Регуляция эмбриогенеза осуществляется на всех уровнях биологической организации организма:

• надклеточном,
• клеточном,
• молекулярно-генетическом.

Надклеточный уровень. На этом уровне живая материя организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные структуры. Большое значение в управлении ходом эмбриогенеза придается организационным центрам (организаторам). Впервые их роль была установлена в 1924 году немецким ученым Г. Шпеманом. Он проводил свои опыты на зародышах тритона. В норме у зародыша тритона из эктодермы на спинной стороне формируется нервная трубка. Однако если на стадии ранней гаструлы удалить верхнюю губу бластопора, то нервная трубка не сформируется. Если верхнюю губу бластопора пересадить под эктодерму брюшной стороны, то нервная трубка сформируется на брюшной стороне. Если добавить зародышу еще одну губу, то сформируется две нервные трубки. Из проведенных опытов следует, что верхняя губа бластопора направляет развитие эктодермы по пути формирования нервной трубки. Участок верхней губы бластопора Шпеман назвал организационным центром, или индуктором, а само явление получило название – эмбриональная индукция. Ткань, отвечающая на действие индуктора, – компетентная ткань. В последующем были установлены многочисленные примеры взаимовлияния зачатков в ходе эмбриогенеза. Причем деление зачатков на индукторы и компетентную ткань является относительным. Так, при закладке глаза вырост мозгового пузыря вызывает развитие из эктодермы зачатка хрусталика, а зачаток хрусталика - развитие зачатка роговицы. Исходя из учения Шпемана, ход эмбриогенеза можно представить, как цепочку, состоящую из пар:

индуктор - компетентная ткань (индуктор) - компетентная ткань и т.д.

Клеточный уровень. В эмбриогенезе наблюдается пять типов клеточных реакций:

• Пролиферация.
• Клеточные перемещения.
• Гибель клеток.
• Избирательная сортировка.
• Дифференцировка.

Пролиферация – размножение клеток митозом. Имеет место при формировании любого органа.

Клеточные перемещения – миграция отдельных клеток развивающегося организма. Например, перемещение нервных клеток ганглиозной пластинки к местам закладки рецепторного аппарата органов чувств.

Гибель клеток – запрограммированный процесс на завершающем этапе формообразования органа. Например, гибель клеток в межпальцевых промежутках кисти человека. Если она не произойдет, то ребенок родится со сросшимися пальцами (синдактилия).

Избирательная сортировка – выделение из смеси однотипных клеток и образование между ними прочных контактов.

Дифференцировка клеток – процесс образования специализированных типов клеток. Можно выделить три этапа на пути дифференцировки клеток:

• Тотипотентность (равнонаследственность) – путь развития клетки еще не определен. Это стадия зиготы и начало ее дробления (2-8 бластомеров). У гидромедузы клетки тотипотентны до стадии 32 бластомеров;
• трансдетерминация – переопределение намеченного пути дифференцировки. Клетка теряет тотипотентность, но способна изменить направление намеченного пути развития (опыты Шпемана);
• детерминация – клетка имеет строго определенный путь своего развития.

Таким образом, в ходе эмбриогенеза число возможных путей развития каждой клетки уменьшается в конечном счете до одного.

Молекулярно-генетический уровень. Ранние этапы эмбриогенеза (дробление) управляются веществами (РНК, белки), накопленными яйцеклеткой в ходе оогенеза. Они находятся в цитоплазме. Доказательством этого служат опыты английского ученого Д. Гердона, проведенные им в 1962-1972 гг. Он брал яйцеклетку лягушки, удалял из нее ядро и помещал туда ядро специализированной клетки эпителия кишечника. В последующем из такой клетки развивалась нормальная лягушка. Этим опытом было доказано:

• все специализированные клетки имеют полный набор генов;
• ранние стадии эмбриогенеза управляются не ядром, а цитоплазмой.

Для объяснения механизмов регуляции эмбриогенеза на молекулярно-генетическом уровне была предложена гипотеза дифференциальной активности генов: в ходе эмбриогенеза наблюдается последовательная смена активности генов, т.е. гены функционируют поочередно. Включение и выключение генов происходит за счет продуктов деятельности самих генов, т.е. путем саморегуляции.