Сложный организм состоит из множества выполняющих определенные функции органов, а органы состоят из тканей. Тканевые интегрирующие системы обеспечивают образование основных типов клеток, тогда как организменная интегрирующая система определяет становление формы. Морфогенез – возникновение и развитие органов, систем и частей тела организма – возникает из-за изменений в клеточной структуре или из-за взаимодействий клеток в тканях. Клетки собираются в кластеры так, чтобы максимизировать контакт с клетками того же типа. Механизмами морфогенеза являются перемещения клеток, их взаимодействия, возникновение структурной организации. Процессы роста различных органов и тканей организма протекают не независимо, а тесно взаимосвязаны.
Морфогенез – возникновение и развитие органов, систем и частей тела организмов как в индивидуальном (онтогенез), так и в историческом, или эволюционном, развитии (филогенез). Процесс морфогенеза контролирует организованное пространственное распределение клеток во время эмбрионального развития организма. Морфогенез может проходить также и в зрелом организме, в клеточных культурах или опухолях. Морфогенез также описывает развитие неклеточных форм жизни, у которых нет эмбриональной стадии в их жизненном цикле. Морфогенез описывает эволюцию структур тела в пределах таксономической группы.
Морфогенез представляет собой одну из наиболее сложных для моделирования задач биологии в силу комплексности и неоднородности этого процесса. С точки зрения динамических систем, в живом организме можно выделить четыре полуавтономных уровня:
- молекулярный,
- клеточный,
- организменный.
В основе функционирования отдельно взятой клетки лежат:
- изменения активности генов,
- взаимодействия между продуктами этой активности, белками,
- обратное воздействие белковых продуктов.
События на молекулярном уровне приводят к делению клеток (приобретению клеткой специфической структуры и функции), дифференцировке, а также интеграции клеточных функций, результатом которой является формирование тканей и органов. Взаимосвязь между клетками тканей, органов и организма в целом осуществляется с помощью транспорта и диффузии сигнальных молекул. Кроме того, важную интегрирующую роль играют непосредственные межклеточные контакты (молекулярные сигналы), а также механические напряжения и деформации клеток и внеклеточного материала.
В соответствии с уровнями, на которых происходит изучение морфогенеза организмов, можно выделить четыре класса математических моделей морфогенеза:
- модели, описывающие внутриклеточные процессы (1-й уровень);
- модели, описывающие процессы, происходящие в ткани или органе (2, 3-й уровни);
- модели архитектуры растения в целом (4-й уровень),
- динамические модели, в рамках которых можно изучать взаимодействие разноуровневых процессов, вовлеченных в морфогенез: от генной регуляции до роста и дифференцировки тканей, органов и целого организма.
Динамические модели морфогенеза базируются на рассмотрении трех типов процессов:
- процессы коммуникации между пространственно разделенными частями биологической системы для регуляции их совместной динамики;
- процессы «локальной» динамики состояния этих частей,
- процессы роста и сопутствующего формообразования.
Коммуникация может осуществляться либо путем «передачи информации о состоянии клеток» через непосредственные межклеточные контакты, либо распространением специфических веществ. Локальная динамика описывается либо заданием отношений на множестве троек «вход-состояние-выход», либо с использованием вариантов химической кинетики.
Молекулярный морфогенез. Все системы, от простых до самых сложных, имеют определенные размеры и форму, а поскольку они состоят из подсистем, также обладающих своей формой, то морфогенез обеспечивает создание не только внешнего вида системы, но и его внутренней структуры. Нижний уровень в иерархии биосистем занимают биомакромолекулы, прежде всего белки и нуклеиновые кислоты. Морфогенез последних начинается со сборки из отдельных нуклеотидов на матрице полинуклеотидной цепи, которая под действием внутренних сил сама (РНК) или совместно со своей матрицей (ДНК) сворачивается в спираль, приобретает определенную форму. Морфогенез белковой молекулы также начинается с построения первичной структуры на специальной органелле (рибосоме) в соответствии с информацией, записанной триплетным кодом на молекуле иРНК. Последующее усложнение структуры белковой молекулы происходит опять же под действием внутренних сил, стремящихся создать конструкцию, обладающую минимумом свободной энергии.
Клеточный морфогенез. Клеточный уровень представлен тремя группами клеток: прокариотами, одноклеточными эукариотами и клетками многоклеточных организмов. У представителей каждой из этих групп клеток свои функциональные особенности и своя специфика протекания морфогенеза. Морфогенез дочерней клетки происходит внутри материнской клетки в промежуток времени между делениями. Основным механизмом морфогенеза является, по-видимому, самосборка узнающих друг друга биомолекул, биосинтез которых осуществляется под контролем соответствующих генов. Важную роль в морфогенезе системы, вероятно, играют функциональные связи и само функционирование подсистем. Образование рибосом из РНК и белков происходит в результате многоступенчатой сборки.
Многоклеточный морфогенез. Эволюционный переход одноклеточных к многоклеточным организмам проходил по пути специализации потомков полифункциональной клетки и формирования из них органов и систем, способных выполнять весь прежний набор функций на уровне многоклеточных. Многоклеточные животные, прежде всего позвоночные, размножаются половым путем, при котором из одной клетки (зиготы) в течение относительно короткого времени образуется крупный, сложно устроенный организм. В эмбриональном развитии в своеобразном виде отражается картина формирования многоклеточного организма, имевшая место в его филогенезе. Морфогенез многоклеточных, особенно его начальный, эмбриональный период, является чрезвычайно сложным процессом, для объяснения которого было предложено колоссальное количество моделей, не уступающее числу теорий и гипотез старения. Репродуктивная система животных, выполняющая важнейшую функцию – воспроизводство биосистем, осуществляет процессы выработки гамет и оплодотворение, а у организмов с внутриутробным развитием дополнительно обеспечивает условия для нормального протекания морфогенеза. Сам же морфогенез проходит под контролем тех систем и механизмов, которые исходно заложены в зиготе и реализуются в эмбриогенезе сходным образом как у анамний, так и у амниот. Поэтому все «секреты» морфогенеза хранит яйцо.