На втором этапе развития генетики (1911–1925гг.) Томас Морган и его ученики подвели цитологическую базу под законы наследственности и сформулировали основные положения хромосомной теории наследственности. Эта теория была основана на результатах гибридологического анализа, созданного Менделем, и использована Морганом в исследованиях на плодовой мухе дрозофиле. Дрозофила – удобный генетический объект:
- быстро размножается, то есть происходит быстрая смена поколений;
- имеет четкие мутантные формы (цвет глаз, форма крыльев, цвет тела);
- легко культивируется;
- четыре пары хромосом;
- самка и самец отличаются по внешнему виду, что позволило открыть сцепленное с полом наследование.
Положения хромосомной теории наследственности.
- Основная масса наследственного материала находится в хромосомах (в настоящее время известно, что часть ДНК находится в митохондриях, пластидах у растений, плазмидах у бактерий).
- Каждая хромосома содержит свой комплекс генов, который наследуется совместно. Эти гены образуют группу сцепления. Число групп сцепления у каждого вида равно числу хромосом в гаплоидном наборе.
- Каждый ген занимает в хромосоме определённый локус (участок). Гены располагаются в хромосоме в линейной последовательности.
- Сцепление между генами в хромосоме может нарушаться в результате кроссинговера.
Кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом и обмен генетическим материалом. Условия выявления кроссинговера.
- Кроссинговер происходит на стадии пахинемы, в профазе1 мейоза, когда в результате конъюгации гомологичные хромосомы образуют биваленты.
- Кроссинговер обнаруживается в потомстве только в том случае, если особь гетерозиготна. У гомозиготы перекрест возможен, но он не дает новых комбинаций генов.
- Кроссинговер выявляется между несестринскими внутренними хроматидами, поэтому величина кроссинговера не может быть больше 50%.
- Для выявления кроссинговера проводится анализирующее скрещивание (с рецессивной гомозиготой).
Величина перекреста зависит от:
- Расстояния между генами (чем оно больше, тем больше величина перекреста и наоборот).
- Условий (например, от изменения температуры воздуха: процент кроссинговера повышается при t > 30°C или t < 13°C; у насекомых отряда Двукрылые кроссинговер выявляется только у самок).
- Величина перекреста может быть меньше ожидаемой в результате интерференции. Это возможно при множественном кроссинговере, то есть когда он происходит сразу в нескольких местах, поэтому, возникнув в одном месте, он мешает перекресту на другом.
Если кроссинговер препятствует осуществлению второго кроссинговера, то интерференция называется положительной, она стремится к 1, а С стремится к нулю. Если первый кроссинговер повышает вероятность второго, что очень редко, то С> 1. При неравном кроссинговере возникают хромосомные мутации – делеции и дупликации. Делеция – потеря участка хромосомы, несущего один или несколько генов. Дупликация – добавление (удлинение) какого-либо участка хромосомы, несущего один или несколько генов