Мутации генов и хромосом - единственный источник новых изменений. Они возникают редко, но непрерывно и затрагивают любые, даже биологически важные признаки, такие, как способность к скрещиванию, плодовитость, общая жизнеспособность и др. Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяции. Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой. В результате такого скрещивания мутация проявится уже в гомозиготном состоянии и особи, несущие ее, будут отличаться от своих сородичей какими-то признаками, например, окраской глаз, нечувствительностью к определенным химическим препаратам и т.д. Если эти признаки окажутся полезными в условиях существования популяции, они подхватятся естественным отбором и через 1-2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет. Выход какой-либо мутации на эволюционную арену - чрезвычайно важное событие в жизни популяции и вида в целом.
Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С.С. Четверикова о их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны. Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки.
Все это вместе взятое дает основание полагать, что именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым "работает" естественный отбор.
Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны:
- частота возникновения,
- встречаемость их в природных популяциях.
- влияние мутаций на признаки особей.
Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изменения наследственной информации особи — могут быть:
- генными,
- хромосомными,
- геномными,
- внеядерными.
Генные мутации — изменения молекулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затрагивать любые признаки организма. При этом может произойти либо изменение числа наборов хромосом, например полиплоидия или гаплоидия, либо уменьшение или увеличение числа отдельных хромосом в обычном геноме (гетероплоидия).
Полиплоидия имеет особенно важное значение в эволюции растений, многие виды которых представлены полиплоидными формами. Реже полиплоидия встречается в животном мире, что связано у животных с частым нарушением баланса хромосом в мейозе и меньшим распространением межвидовой гибридизации в естественных условиях.
Хромосомные мутации — структурные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения отдельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций различают:
- инверсии (поворот на 180° участка хромосомы),
- транслокации (перенос участка хромосомы),
- нехватки,
- дупликации.
Хромосомные мутации могут быть (как и генные) либо спонтанными, либо индуцированными внешними агентами.
Кроме ядерных структур в передаче свойств последующим поколениям могут принимать участие такие образования, как пластиды и некоторые другие редуплицирующиеся внеядерные цитоплазматические структуры клетки. Значение для эволюции внеядерных мутаций, мутаций ДНК органелл у высших форм изучено мало. Однако совершенно ясно, что по сравнению с «настоящими» ядерными мутациями роль неядерных мутаций в эволюции должна быть невелика.
В целом мутации разных типов вызывают изменения любых наследственных признаков и свойств.
Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию по отношению к общему числу гамет. Частоты, точно определенные для некоторых видов растений, животных и микроорганизмов, составляют в среднем от 10—4 до 10—9 (т.е. от 1 из 100 000 или 1 из 10 000 000 000 гамет несет вновь возникшую мутацию в определенном локусе). Частота мутаций не одинакова для разных генов (у отдельных лабильных генов растений она достигает 10—2).
Общая частота мутаций, складывающаяся из частот мутаций отдельных генов, колеблется у разных организмов от нескольких процентов (одноклеточные водоросли, низшие грибы, бактерии) до 25% (дрозофила) всех гамет одного поколения.
Приведенные цифры касались частоты спонтанных мутаций. Однако из генетики известно, что при облучении, воздействии определенных химических веществ, температуры частота индуцированных мутаций резко повышается и может достигать значительных величин