Понятие «естественный отбор» – важнейшее не только в эволюционной теории, но и во всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как выживание особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями – «выживание наиболее приспособленных». Однако это определение недостаточно точно отражает некоторые генетические последствия естественного отбора.
В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель отдельных особей, сколько их избирательное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад в генофонд популяции внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Особи, которые не оставили потомства, не имеют значения для эволюции. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей генов в популяциях ведет к возникновению эволюционных явлений.
Таким образом, под естественным отбором нужно понимать избирательное воспроизведение разных генотипов.
Естественный отбор представляет собой единственный фактор эволюции, приводящий к повышению приспособленности. (Мутации, популяционные волны, изоляция относятся к факторам эволюции, изменяющим частоту аллелей в популяциях независимо от того, приводит ли это к повышению или понижению приспособленности организмов.) Следует подчеркнуть, что отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся носителями этих признаков. Только естественным отбором можно объяснить приспособленность организмов к условиям среды и их поразительное разнообразие.
Различают три основные формы естественного отбора:
- движущий,
- стабилизирующий,
- дизруптивный.
Движущий отбор – это отбор в пользу генотипов с уклоняющимся значением признака от ранее установившегося в популяции значения. Движущий отбор действует при изменении условий среды обитания популяции и приводит к закреплению новой нормы реакции организмов, изменению фенотипического облика и генотипической структуры популяции.
За последние десятилетия обнаружены популяции различных насекомых, устойчивых к действию ядохимикатов, от которых насекомые данных видов ранее погибели. Возникновение таких устойчивых к ядохимикатам популяций объясняется действием движущего отбора. Первоначально у некоторых особей популяции могли возникнуть мутации, обусловившие невосприимчивость организмом определенных ядохимикатов. В результате размножения таких особей мутации накапливались в популяции из поколения в поколение, а затем могла возникнуть целая популяция, устойчивая к некоторым ядам.
В постоянных, не изменяющихся условиях среды действует другая форма отбора – стабилизирующий отбор. Это отбор в пользу генотипов со средним выражением признака. Стабилизирующий отбор направлен на устранение от размножения особей, фенотипически заметно уклоняющихся от сложившейся нормы. Он действует в стабильных условиях окружающей среды, сохраняет фенотипический облик популяции и ее генотипическую структуру.
Стабилизирующий отбор при постоянстве условий среды в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений. Он действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство было выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Она также играет огромную роль для сохранения и усиления результатов движущего отбора.
Дизруптивный отбор – разрывающий отбор, приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной; он действует против промежуточных средних форм. Эта форма отбора существует в случаях, когда на одной территории одновременно встречаются разнообразные условия. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером проявления признака. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Результатом дизруптивного отбора являются, например, две формы погремка – раннецветущей и позднецветущей. Их возникновение обусловлено ежегодными покосами на лугах, проводимыми в середине лета. Вследствие этого единая популяция разделилась на две не перекрывающиеся во времени популяции (сроки их цветения разобщены).
Естественный отбор – важнейший и единственный направляющий фактор эволюции, определяющий возникновение всех приспособлений, появление новых систематических групп. Именно поэтому можно говорить о творческой роли естественного отбора.
Теория естественного отбора была и остается одним из фундаментальных обобщений биологии, именно на ее основе был объяснен механизм эволюции. Естественному отбору принадлежит ведущая роль в эволюции, так как он осуществляет не случайное, а направленное изменение фенотипического облика популяции и ее генотипического состава.