Формы изменчивости по Ч. Дарвину
Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.
Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости:
- определенную,
- неопределенную,
- комбинативную,
- коррелятивную.
Ненаследственная изменчивость является определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.
Изменчивость неопределенная индивидуальная форма изменчивости, под которой Ч. Дарвин (1859) понимал появление разнообразных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от др. Например, из семян одной коробочки вырастают не тождественные растения, потомки одной пары животны не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Характер изменчивости, по мнению Дарвина, определяется не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием
Коррелятивная изменчивость. Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной, или коррелятивной изменчивостью.
Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.
Комбинативная изменчивость. Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.
Формы борьбы за существование
Под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Для изучения форм борьбы за существование немецкий эволюционист Э. Геккель создал особый раздел биологии – экологию.
Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия лимитирующих или элиминирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие. Результатом борьбы за существование является физическая или генетическая элиминация части организмов.
Существует множество классификаций форм борьбы за существование.
Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916).
Эти авторы выделили три основные формы борьбы за существование:
- Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.
- Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами. Ведущее место в межвидовой борьбе занимает конкуренция с близкими видами.
- Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы, наиболее напряженная.
Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена
Выдающиеся отечественные эволюционисты Алексей Николаевич Северцов и Иван Иванович Шмальгаузен рассматривали три группы форм борьбы за существование:
- Пассивное соревнование
При пассивном соревновании наблюдается дифференциальная смертность особей при воздействии различных элиминирующих факторов.
1.1. Прямая элиминация абиотическими факторами (экстремальные температуры, недостаток или избыток влаги, недостаток света, ветер, течение воды, прибой, ливни...).
1.2. Прямая элиминация биотическими факторами (хищники, паразиты, патогенные микроорганизмы...).
1.3. Косвенная элиминация при голоде (голод усиливает действие прямых элиминирующих факторов).
- Активная конкуренция
Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором.
2.1. Прямая, или интерференционная конкуренция. Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.
2.2. Косвенная, или эксплуатационная конкуренция. Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».
2.3. Диффузная конкуренция. Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.
Конкуренция может быть межвидовой (при перекрывании экологических ниш) и межвидовой.
- Различные формы биотических взаимодействий
3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.
3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.
3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).
3.4. Комменсализм («нахлебничество»).
3.5. Информационный паразитизм: бэтсовская мимикрия, или миметизм (сходство защищенных и незащищенных видов, например, жалящих перепончатокрылых и бабочек–стеклянниц).
3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).