16. Генетические основы эволюции. Комбинативная, мутационная, модификационная изменчивость

Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории. Успехи генетики позволили классифицировать и изучить основные формы наследственной изменчивости, а также выяснить значение изменчивости разных типов для протекания эволюционного процесса. Изучение роли разнообразных проявлений изменчивости в эволюции позволило сформулировать представление о генетических основах эволюции.

В основе изменчивости как всеобщего явления живой природы лежит конвариантная редупликация. Именно в процессе матричного копирования ДНК и РНК происходят ошибки последовательности расположения нуклеотидов, связанные с заменой одного нуклеотида другим или сдвигом рамок считывания. Эти процессы лежат в основе изменчивости на молекулярном уровне. Общие причины генетической изменчивости чрезвычайно разнообразны.

Ч. Дарвин писал, что даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут различаться. «Самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже самых существенных частей строения». Последующее развитие генетики, раскрыв причины изменчивости, полностью подтвердило эти слова.

Во времена Ч. Дарвина всю наблюдаемую изменчивость делили на наследственную и ненаследственную. В настоящее время такое разделение правильно лишь в общих чертах. Ненаследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в каком-то диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Вся наблюдаемая изменчивость какого-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипической. Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях. В общей фенотипической изменчивости популяции могут быть выделены две доли:

• генотипическая, или наследственная,
• паратипическая, вызванная внешними условиями.

Доля общей изменчивости, которая определяется генотипическими различиями между особями по данному признаку, характеризует наследуемость этого признака.

Известно, что жирность молока, содержание белка в молоке и общая молочная продуктивность особей в стаде рогатого скота обнаруживают высокую фенотипическую изменчивость.

Известны две формы наследственной изменчивости:

• комбинативная,
• мутационная.

Комбинативная изменчивость – изменчивость, в основе которой лежит образование комбинаций генов, которых не было у родителей. Комбинативная изменчивость обуславливается следующими процессами:

• независимым расхождением гомологичных хромосом в мейозе;
• случайным сочетанием хромосом при оплодотворении;
• рекомбинацией генов в результате кроссинговера.

При этих процессах сами гены не изменяются, но новые их сочетания приводят к появлению организмов с новым фенотипом.

Мутационная изменчивость – изменчивость, в основе которой лежит образование мутаций. Мутация – это внезапное наследственное изменение, вызванное резким структурным и функциональным изменением генетического материала. Мутации подразделяют на генные, хромосомные и геномные.

 Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

• ненаследуемость;
• групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);
• соответствие изменений действию фактора среды;
• зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды.