Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Подобно формам видообразования столь же разнообразны и его темпы, варьирующие от относительно медленного и постепенного преобразования генофондов географически обособленных популяций при «классической» аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого (в процессе смены всего нескольких поколений) обособления генофонда популяции основателей при «генетической революции» и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплоидизации и стасигенезе. В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого «прерывистого равновесия», или «пунктуализма», которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном («градуалистском») видообразовании.

Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из:

  • чередования длительных периодов эволюционной стабильности — до 99 %,
  • времени существования вида,
  • относительно кратких периодов видообразования.

 Каждый акт видообразования охватывает около 10000—100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.

Сторонники пунктуализма видят основные механизмы ускоренного видообразования:

  • в процессах генетических революций, происходящих в периферических изолятах;
  • в сериях макромутаций (особенно в мутациях генов-регуляторов и хромосомных перестройках),
  • в так называемом «видовом отборе».

Этот термин используется для обозначения отбора по признакам, инвариантным (единообразным) для вида в целом. В этом случае виды рассматривают как аналоги особей, причем сторонники пунктуализма полагают, что «видовой отбор» должен приводить к быстрому замещению хуже приспособленных по данному признаку видов лучше приспособленными. Однако необходимо помнить, что отбор — это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Число конкурирующих видов обычно значительно меньше минимального числа особей в популяции, начиная с которого отбор становится более эффективным, чем дрейф генов. Отбор по инвариантным видовым признакам, конечно, может происходить, но он базируется не на видах как целостных единицах, а на большом числе составляющих их особей. Поэтому такой отбор ничем принципиально не отличается от обычного естественного отбора и не требует выделения в особую категорию. Проверка многочисленных палеонтологических данных о характере видообразования в различных филетических линиях, проделанная целым рядом ученых, показала, что в палеонтологических рядах форм можно обнаружить и «градуалистское», и «пунктуалистское» видообразование. Вообще же, «разрешающая способность» палеонтологической летописи, как правило, совершенно недостаточна для того, чтобы по палеонтологическим данным можно было с достаточной достоверностью судить о характере процессов видообразования, поскольку «разрывы» между предками и потомками могут быть связаны как с высокими темпами видообразования, так и с неполнотой палеонтологической летописи. Ускоренное видообразование, утверждаемое сторонниками пунктуализма, вообще говоря, вполне возможно, и механизмы его известны (это «генетические революции», стасигенез, полиплоидизация, гибридогенез). Однако неверно главное положение гипотезы прерывистого равновесия, что это — единственная (или резко преобладающая) форма эволюции, чему противоречат многочисленные данные по современным и ископаемым формам. Хотя сама концепция пунктуализма в целом не выдержала критики, дискуссии с ее сторонниками в 70—80-е гг. способствовали развитию представлений о многообразии форм и темпов видообразования.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх