Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции:
- наследственность,
- изменчивость,
- естественный отбор,
- репродуктивная изоляция.
Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.
Среди форм филогенеза выделяют:
- первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов,
- вторичные — конвергенция и параллелизм.
Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому это одна из элементарных форм эволюции. Происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, разделенные многими поколениями, вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов. В «чистом» виде филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен.
Дивергенция – расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков в результате изменения направления отбора в разных условиях. Начальные стадии дивергенции - на внутривидовом (микроэволюционном) уровне: в результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и естественного отбора популяции приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (может длиться много поколений) накопившиеся различия приведут к распаду исходного вида. Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие: на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции в одну. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.
Среди вторичиых форм филогенеза главные — конвергенция и параллелизм. Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Классический пример: сходные формы тела у акуловых (первичноводные), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие). Конвергенция возможна на любом уровне (разных семейств, отрядов, классов). Конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве).
Параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Синхронный параллелизм - независимое развитие в сходном направлении одновременно существующих родственных групп (сокращение числа пальцев у копытных в Южной Америке и Арктогее). Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время (саблезубость у кошачьих).