Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Критериями биологического прогресса являются:
- увеличение численности;
- расширение ареала;
- прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.
Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса:
- арогенез,
- аллогенез,
- катагенез.
Два главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания: Аллогенез— развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны. При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (может быть на уровне рода, семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или сихломорфозами. Аллогенез связан со специальной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда наблюдается специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны). Степень специализации видов может быть различна:
- глубокая специализации затрагивает комплекс важных признаков,
- частичная затрагивает лишь отдельные признаки.
Путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза.
Арогенез — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. На пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами. В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса. Например, переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения. Следует отметить, что и ароморфозы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).
Катагенез — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Этот путь достижения биологического прогресса А.Н. Северцов обозначил термином «общая дегенерация». Например, у видов, обитающих в пещерах, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Примерами катагенеза является также возникновение паразитических форм. У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев. У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система.