Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы.
В первую группу входят количественные функциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций).
Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз).
К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения или увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация).
Основу для многих филогенетических преобразований органов составляет мультифункциональность. Широкое распространение мультфункциональности отмечалось еще в прошлом веке Дарвином. Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляет функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости приспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению мультифункциональности органов. Мультифункциональность имеет широкое распространение и особенно характерна для наружных органов, не имеющих узкой специализации. При этом одна из функций - главная, а остальные - второстепенные. Примером мультифункциональности является многообразие функций передней конечности наземных млекопитающих. Передняя конечность волка выполняет функцию бега, рытья земли, вычесывания шерсти, плавания. Очевидно, что эти функции неравнозначны. Одна из них главная - функция бега. Остальные функции являются побочными (второстепенными), но и они неравнозначны между собой. Легкие функционируют не только в качестве органа дыхания, но участвуют в регуляции влаго- и теплообмена, используются как гидростатический аппарат при плавании.
Монофункциональных органов и элементов организма насчитывается относительно немного. К крайне специализированным элементам организма можно отнести монофункциональные макромолекулы (т-РНК, ферменты-полимеразы).
Наличие большого числа функций служит исходным моментом многообразных филогенетических изменений органов. Обычно выделяют следующие типы (принципы) филогенетических дифференцировок органов: Количественные функциональные изменения органов. Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.
Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может приводить к тупикам и вымиранию.
Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. Например, прогрессивное развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга.
Активация функций - это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У других животных когти не выдвигаются. Активацию функций не следует смешивать с интенсификацией функций. При активации происходит преобразование пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь усиливается действие уже работающего органа.
Инактивация (иммобилизация) функций – это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись. С инактивацией органа может быть связано развитие новых функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи. Качественные функциональные изменения органов. Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, у речного рака дифференцировка конечностей произошла на основе смены функций. У предков речного рака главной функцией всех конечностей была плавательная. В ходе эволюции головные и передние грудные конечности превратились в хватательные и жевательные. Задние грудные – в ходильные, брюшные – остались плавательными, но выполняют функцию вынашивания икры и поддержания тока свежей воды в органах дыхания. У некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов. Смена функций – важнейший фактор прогрессивной эволюции органов.
Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.
Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальном пальцехождении. Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов - это замещение одного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. Субституция подразделяется на:
- гомотопную (новый орган возникает на месте старого),
- гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте).
Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.
Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.