Способы филогенетические преобразования органов и функций протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, поэтому выделяют три их группы:

  • биологические,
  • динамические,
  • топографические.

Биологические координации наблюдаются между структурами, непо­средственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позвоночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции. Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координации имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функционирования иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обонятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

Топографические координации проявляются между структурами, свя­занными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы. Все типы координации характеризуются высокой степенью устойчивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменными общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адаптации к паразитическому образу жизни является еще более древним.

Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечивается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции.

Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Ведущими механизмами гeномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы пролиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах орга­ногенеза, приводят к аллометрическому росту органов Благодаря этому появляются, например, удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, иная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин. Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эм6риональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обусловит развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша, а глазной бокал - формирование хрусталика при морфогенезе глаза. Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза-висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Эргонтические корреляции носят обратимый характер. Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их прикрепления к скелету. Между разными типами корреляций имеется тесная связь. Ведущие корреляции в онтогенезе - геномные. Именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью изменений генотипа в процессе филогенеза. Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в онтогенезах очень длительное время.

Принцип гетеробатности отражает разные темпы эволюции различных органов и систем у разных видов. В результате даже у близких видах степень выраженности разных органов может существенно отличаться. Гетеробатмия прежде всего соотносится с органами, не связанными друг с другом. Органы слуха чаще всего не связаны с органами перемещения, а вот органы перемещения и опоры чаще всего взаимосвязаны. В первом случае говорят, что органы находятся в разных координационных цепях, во втором случае - органы в одной координационной цепи. В случаи гетеробатмии одна система развивается быстрее, другая медленнее. Этот феномен обозначен как мозаичная эволюция. Например, магнолиевые - у них примитивные цветы, но продвинутая проводящая система. Разные отделы могут развиваться относительно неравноценно. Одни отдельные цепи - качественные, другие менее выражены. Этот феномен получил название принципа компенсации. Компенсация - разные темпы эволюции взаимосвязанных органов.

Функционирование одной части системы компенсирует меньшую функциональность другой части этой же системы. Так, например, у грызунов - выделяют две альтернативные группы, у которых специализация затронула, либо строение желудка, либо зубную систему. В зависимости от этого большее или меньшая часть измельчения пищи происходит либо в желудке, либо во рту, т.е. происходит компенсация одних органов другими.

Гетеробатмия - разные координационные цепи, разные темпы эволюции не связанных на прямую органов и систем.

Значение компенсации и гетеробатмии важно, для понимания сложности эволюционного процесса, они предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза разных групп. Для выяснения реальных направлений эволюции необходимо детальное сопоставление строения отдельных органов и систем.

Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником.

У растений принцип субституции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх