Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов:
- морфогенез,
- воспроизведение (репродукцию).
В результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью – гомеорезом. Гомеорез – это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.
С точки зрения эволюции рассматриваются следующие моменты онтогенеза:
- эмбриональные адаптации;
- филэмбриогенезы;
- автономизация онтогенеза;
- эмбрионизация онтогенеза.
Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза:
- целостность,
- эмбрионизация,
- автономизация.
Целостность онтогенеза. Особь всегда развивается как единое целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации, с одной стороны, и целостности онтогенеза – с другой. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией. Различают следующие виды корреляций:
- геномные,
- морфогенетические,
- эргонтические.
Геномные корреляции обусловлены плейотропным действием генов, взаимодействием или сцеплением генов. Примеры: развитие короткого клюва у голубей (турман) всегда сопровождается развитием оперения на ногах; удлиненный клюв, шея и задние конечности у болотных птиц; скороспелость и низкая урожайность у злаковых.
Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей развивающегося зародыша в процессе эмбриогенеза.
Эргонтические (рабочие, функциональные) корреляции характеризуются установлением функциональной зависимости между уже сформированными структурами. Например, развитие скелетных мышц неминуемо скажется на структуре костей скелета.
Целостность организма проявляется не только в онтогенезе, но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в филогенезе называется координациями. Координации делятся на:
- топографические,
- инамические,
- биологические.
Топографические координации – это сопряженные изменения в процессе филогенеза органов, связанных между собой пространственно, но не объединенных единой функцией. К ним относится, например, соотношение размеров полостей и находящихся в них органов: размеры черепа и головного мозга, глазницы и глаза.
Динамические координации – сопряженные изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем. Например, степень развития нервного центра всегда зависит от интенсивности функционирования иннервируемых органов, развитие кровеносной системы тесно связано со строением дыхательной системы.
Биологические координации – согласованные изменения биологических структур, обусловленные адаптацией организма к определенным условиям обитания. Примеры: у змей редукция конечностей сопровождалась удлинением тела (приспособление к передвижению); у китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции).
Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или специальных (яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие возникло не изначально, а является результатом эволюции. Эмбрионизация онтогенеза сопровождается многими изменениями в строении и поведении организмов (формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, строительство гнезд, насиживание яиц, передача индивидуального опыта потомству, возникновение плацентарности, живорождения у животных). В целом эмбрионизация приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение их выживаемости. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение и вскармливание детенышей молоком.
Автономизация онтогенеза. В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение определяющей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Организм становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.
Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Одним из проявлений автономизации является способность организма поддерживать гомеостаз. В целом автономизация онтогенеза делает его независимым от разрушающих влияний факторов внешней среды.