Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Биогенетический закон подвергался критике со стороны морфологов, генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии.

Этому закону необоснованно противопоставлялись положения:

  • о повторении онтогенеза филогенезом (Соболев, 1924),
  • о предварении филогенеза онтогенезом (Берг, 1922б; Schindewolf, 1937),
  • о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Bertalanffy, 1928).

В. Гарстанг (Garstang, 1922) утверждал, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его.

Дискуссия по поводу биогенетического закона затронула основные вопросы теории эволюции и исторического метода, заставила задуматься о будущем морфологии, о ее роли в изучении закономерностей эволюционного процесса. Дискуссия убедила Северцова в необходимости планомерного, систематического исследования морфологических закономерностей эволюции, и в первую очередь закономерностей соотношения онтогенеза и филогенеза. Считая, что критики оказались не в состоянии опровергнуть теорию рекапитуляции и теорию ценогенеза Геккеля, Северцов попытался шире подойти к биогенетическому закону, освободить его от геккелевской трактовки, поставив явление рекапитуляции в связь с рядом закономерностей индивидуального и исторического развития.

В 1910 г. он впервые опубликовал основные положения своей теории филэмбриогенеза, призванной ответить на вопрос, каким образом и когда филогенетические изменения проявляются в онтогенезе (Северцов, 1910). В 1912 г. им была предложена обстоятельно развитая теория соотношения онтогенеза и филогенеза.

Филэмбриогенезы – эволюционные преобразования организмов путем изменения хода эмбрионального развития их предков, приводящие к появлению новых признаков у взрослых организмов. Согласно представлениям А.Н. Северцев, онтогенез весь перестраивается в процессе эволюции. Новые изменения нередко происходят на последних стадиях формообразования. Усложнения онтогенеза путем прибавления, или надставки стадий, называются анаболией. Надставка добавляет новые черты строения органов, происходит дальнейшее его развитие. В этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков. Поэтому именно при анаболии соблюдается основной биогенетический закон. На поздних стадиях развития происходят обычно изменения в строении скелета позвоночных, возникают изменения в дифференцировке мышц, в распределении кровеносных сосудов. Путем анаболии возникает четырехкамерное сердце у птиц и млекопитающих. Перегородка между желудочками представляет надставку, она формируется на последних стадиях развития сердца. Путем анаболии появились рассеченные листья у растений.

Онтогенез может, однако изменяться и на средних стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути. Такой путь изменения онтогенеза называется девиация. Девиация ведет к перестройке органов, существовавших у предков. Примером девиации является формирование роговых чешуй рептилий, которые первоначально формируются, как плакоидные чешуи акуловых рыб. Затем у акуловых начинают интенсивно развиваться соединительнотканные образования в сосочке, а у рептилий – эпидермальная часть. Путем девиации формируются колючки, происходит преобразование побегов в клубень или луковицу.

Кроме отмеченных путей (способов) изменения онтогенеза, возможно также изменение самих зачатков органов или их частей – этот путь называется архаллаксис. Хорошим примером его является развитие волоса у млекопитающих. Путем архаллаксисов изменяется число позвонков, число зубов у животных и др. Архаллаксис имел место при удвоении числа тычинок, происхождении однодольности у растений.

Основное значение теории филэмбриогенезов заключается в том, что она объясняет механизм эволюции онтогенеза, механизм эволюционных преобразований органов, возникновение новых признаков в онтогенезе, объясняет факт рекапитуляции. Филэмбриогенез представляет собой результат наследственной перестройки формообразовательных аппаратов, комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза.

Заметное место теория филэмбриогенеза заняла в труде Северцова «Морфологические закономерности эволюции» (1931 г.). В последующие годы появляются статьи Северцова «Естественный подбор и филэмбриогенез» (1932), «Модусы филэмбриогенеза» (1935), «Морфологическая и гистологическая рекапитуляция» (1935). Наконец, крепнущее у Северцова убеждение, что между модусами филэмбриогенеза отсутствует непроходимая граница, что схему эволюционного преобразования онтогенеза не следует упрощать, нашло отражение в посмертном издании «Морфологических закономерностей эволюции» (1939), где был подытожен огромный опыт эволюционно- морфологических исследований Северцова и его школы.

2015-2020 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх