Биогенетический закон подвергался критике со стороны морфологов, генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии.
Этому закону необоснованно противопоставлялись положения:
- о повторении онтогенеза филогенезом (Соболев, 1924),
- о предварении филогенеза онтогенезом (Берг, 1922б; Schindewolf, 1937),
- о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Bertalanffy, 1928).
В. Гарстанг (Garstang, 1922) утверждал, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его.
Дискуссия по поводу биогенетического закона затронула основные вопросы теории эволюции и исторического метода, заставила задуматься о будущем морфологии, о ее роли в изучении закономерностей эволюционного процесса. Дискуссия убедила Северцова в необходимости планомерного, систематического исследования морфологических закономерностей эволюции, и в первую очередь закономерностей соотношения онтогенеза и филогенеза. Считая, что критики оказались не в состоянии опровергнуть теорию рекапитуляции и теорию ценогенеза Геккеля, Северцов попытался шире подойти к биогенетическому закону, освободить его от геккелевской трактовки, поставив явление рекапитуляции в связь с рядом закономерностей индивидуального и исторического развития.
В 1910 г. он впервые опубликовал основные положения своей теории филэмбриогенеза, призванной ответить на вопрос, каким образом и когда филогенетические изменения проявляются в онтогенезе (Северцов, 1910). В 1912 г. им была предложена обстоятельно развитая теория соотношения онтогенеза и филогенеза.
Филэмбриогенезы – эволюционные преобразования организмов путем изменения хода эмбрионального развития их предков, приводящие к появлению новых признаков у взрослых организмов. Согласно представлениям А.Н. Северцев, онтогенез весь перестраивается в процессе эволюции. Новые изменения нередко происходят на последних стадиях формообразования. Усложнения онтогенеза путем прибавления, или надставки стадий, называются анаболией. Надставка добавляет новые черты строения органов, происходит дальнейшее его развитие. В этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков. Поэтому именно при анаболии соблюдается основной биогенетический закон. На поздних стадиях развития происходят обычно изменения в строении скелета позвоночных, возникают изменения в дифференцировке мышц, в распределении кровеносных сосудов. Путем анаболии возникает четырехкамерное сердце у птиц и млекопитающих. Перегородка между желудочками представляет надставку, она формируется на последних стадиях развития сердца. Путем анаболии появились рассеченные листья у растений.
— Регулярная проверка качества ссылок по более чем 100 показателям и ежедневный пересчет показателей качества проекта.
— Все известные форматы ссылок: арендные ссылки, вечные ссылки, публикации (упоминания, мнения, отзывы, статьи, пресс-релизы).
— SeoHammer покажет, где рост или падение, а также запросы, на которые нужно обратить внимание.
SeoHammer еще предоставляет технологию Буст, она ускоряет продвижение в десятки раз, а первые результаты появляются уже в течение первых 7 дней. Зарегистрироваться и Начать продвижение
Онтогенез может, однако изменяться и на средних стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути. Такой путь изменения онтогенеза называется девиация. Девиация ведет к перестройке органов, существовавших у предков. Примером девиации является формирование роговых чешуй рептилий, которые первоначально формируются, как плакоидные чешуи акуловых рыб. Затем у акуловых начинают интенсивно развиваться соединительнотканные образования в сосочке, а у рептилий – эпидермальная часть. Путем девиации формируются колючки, происходит преобразование побегов в клубень или луковицу.
Кроме отмеченных путей (способов) изменения онтогенеза, возможно также изменение самих зачатков органов или их частей – этот путь называется архаллаксис. Хорошим примером его является развитие волоса у млекопитающих. Путем архаллаксисов изменяется число позвонков, число зубов у животных и др. Архаллаксис имел место при удвоении числа тычинок, происхождении однодольности у растений.
Основное значение теории филэмбриогенезов заключается в том, что она объясняет механизм эволюции онтогенеза, механизм эволюционных преобразований органов, возникновение новых признаков в онтогенезе, объясняет факт рекапитуляции. Филэмбриогенез представляет собой результат наследственной перестройки формообразовательных аппаратов, комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза.
Заметное место теория филэмбриогенеза заняла в труде Северцова «Морфологические закономерности эволюции» (1931 г.). В последующие годы появляются статьи Северцова «Естественный подбор и филэмбриогенез» (1932), «Модусы филэмбриогенеза» (1935), «Морфологическая и гистологическая рекапитуляция» (1935). Наконец, крепнущее у Северцова убеждение, что между модусами филэмбриогенеза отсутствует непроходимая граница, что схему эволюционного преобразования онтогенеза не следует упрощать, нашло отражение в посмертном издании «Морфологических закономерностей эволюции» (1939), где был подытожен огромный опыт эволюционно- морфологических исследований Северцова и его школы.