Структура, ограничивающая параметр клеточного ядра, — ядерная оболочка, разделяет два внутриклеточных компартмента друг от друга — цитоплазму от ядра. Значение такого разделения структур в пространстве очень важно: это приводит к обособлению процессов синтеза белка и процессов синтеза нуклеиновых кислот, что создает дополнительные, по сравнению с прокариотами, возможности для регуляции генной активности и ее реализации в виде синтеза специфических белков. Активная регуляция транспорта из цитоплазмы в ядро и из ядра в цитоплазму через специальные комплексы пор создает систему избирательного транспорта веществ, делая ядерную оболочку «генными воротами» со специальными «привратниками» (контрольными пунктами), регулирующими потоки ядерного импорта и экспорта. Кроме того, ядерная оболочка играет большую роль в организации трехмерной структуры интерфазного ядра, элементы ядерной оболочки являются частью ядерного белкового матрикса.
Ядерная оболочка состоит из двух мембран — внешней и внутренней, между которыми располагается перинуклеарное пространство.
1 — внешняя мембрана ядерной оболочки; 2 — перинуклеарное пространство; 3 — внутренняя мембрана ядерной оболочки; 4 — ядерные поры; 5 — ламины; 6 — хроматин; 7 — мембраны цитоплазмы
Внутренняя мембрана ядерной оболочки структурно связана с ламиной — фиброзным периферическим слоем ядерного белкового матрикса. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других двухмембранных структур клетки (митохондрий и пластид). Это наличие особых ядерных пор, которые образуются за счет многочисленных зон слияния двух ядерных мембран и представляют собой как бы округлые, сквозные перфорации всей ядерной оболочки.
Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом, как и на мембранах эргастоплазмы.
У клеток, бедных эндоплазматическим ретикулумом, внешняя ядерная мембрана может представлять собой «минимальный» объем эндоплазматического ретикулума, который может участвовать в синтезе белкового и липидного компонентов мембран. Состав липидов и белков внешней ядерной мембраны очень схож с таковым ретикулума. Возможно, именно это определяет их общие биохимические функции, что особенно подчеркивается наличием рибосом на поверхности мембран, обращенной в гиалоплазму. Эти рибосомы синтезируют как мембранные, так и секретируемые белки, которые могут транспортироваться в перинуклеарное пространство, а оттуда в полости цистерн ЭПР. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность, она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.
Внутренняя мембрана ядерной оболочки рибосом на своей поверхности не имеет, но связана с фиброзным слоем — ядерной ламиной, которая, в свою очередь, заякоривает хроматин на ядерной оболочке. Связь хроматина с внутренней мембраной оболочки является ее характерной особенностью, хотя существуют примеры, когда эти связи нарушаются при сохранении целостности ядерной оболочки. В то же время при делении клеток с так называемым закрытым типом митоза большая часть внутренней ядерной мембраны теряет связь с хроматином.
Фиброзный слой ламины все время перестраивается, особенно в связи с ростом поверхности ядра, во время клеточного цикла. Характерные для внутренней ядерной мембраны белки — ламины А, С и В — относятся к фибриллярным белкам V типа промежуточных филаментов, их фибриллярные мономеры могут образовывать димеры и тетрамеры, а последние образуют фибриллы толщиной около 10 нм. Со стороны кариоплазмы под внутренней ядерной мембраной такие фибриллы образуют ортогональные структуры, чередующиеся с рыхло расположенной сетью этих же фибрилл.
Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в составе ядерной оболочки является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий, или перфораций, с диаметром около 100 нм. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться. Компоненты комплекса пор имеют белковую природу.
После открытия ядерной оболочки и описания ее строения пришли к заключению, что ядерная оболочка может служить регулятором в ядерно-цитоплазматическом обмене, главная роль в этих процессах отводилась ядерным порам. Обмен продуктами между ядром и цитоплазмой в самом деле очень велик: все ядерные белки поступают в ядро из цитоплазмы и все формы РНК выводятся из ядер. И в этом процессе комплекс поры выступает как супрамолекулярный комплекс, выполняющий роль не только транслокатора — механизма переноса, но и роль сортировщика, узнающего и отбирающего специальным образом переносимые молекулы.
В процессе ядерно-цитоплазматического транспорта ядерные поры функционируют как некоторое молекулярное сито, пропуская частицы определенного размера пассивно, по градиенту концентрации. Так, ионы, сахара, нуклеотиды, АТФ и гормоны свободно поступают в ядра. В то же время ядерные поры осуществляют избирательный транспорт.