20. Судьба органелл при митозе

Пластиды — самовоспроизводящиеся органеллы клетки. В отличие от хромосом ядра при распределении между дочерними клетками не подчиняются строгим законам митоза и мейоза. Аппарат, управляющий распределением пластид, в настоящее время неизвестен и считается, что они попадают в дочерние клетки случайно при делении цитоплазмы, благодаря тому, что содержатся в клетке во множестве экземпляров (до нескольких сотен).

Во время деления клетки происходит репликация различных органелл, в том числе пластид и митохондрий. Простейшим типом пластиды является пропластида, из которой развиваются все типы пластид, включая хлоропласты. Пластиды представляют собой полуавторюмные органеллы, способные к удвоению путем деления или почкования. В клетках высших растений может содержаться от нескольких до большого числа пластид, и клетки различных типов значительно отличаются друг от друга по содержанию в них пластид. Число пластид в клетках какого-либо одного типа обычно остается приблизительно постоянным, и это наводит на мысль, что репликация пластид происходит одновременно с делением клетки. Однако распределение пластид материнской клетки между дочерними происходит, по-видимому, случайным образом.

Как же при делении клеток высших эукариот разделяются различные органеллы, окруженные мембраной (за исключением ядра) В большинстве случаев число этих органелл достаточно велико, чтобы и при случайном распределении их в процессе цитокинеза каждая дочерняя клетка получала их более или менее представительный набор. Таким образом, хотя клетка млекопитающего не выживет, не получив, например, ни одной митохондрии, вполне возможно, что для надежной передачи их дочерним клеткам не требуется никакого специального механизма. Органеллы, присутствующие в клетках в большом количестве, будут всегда успешно наследоваться, если в среднем их число будет удваиваться в каждом клеточном поколении. 

Другие органеллы, такие как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум во время митоза распадаются на более мелкие фрагменты и пузырьки. Такое раздробление, вероятно, способствует их равному распределению между дочерними клетками.

Если в клетке имеется много органелл определенного типа, то достаточно того, чтобы число их приблизительно удвоилось за один цикл, и они затем примерно поровну распределились между двумя дочерними клетками. Однако существует по крайней мере одно очевидное исключение. В случае ДНК такое удвоение и распределение должно быть совершенно точным, а для этого нужен специальный механизм. Поэтому при рассмотрении клеточного цикла иногда удобно бывает различать хромосомный цикл и параллельный ему цитоплазматический цикл. В хромосомном цикле репликация ядерной ДНК (синтез ДНК) чередуется с митозом, в котором разделяются реплицированные копии генома. В цитоплазматическом цикле рост клетки, при котором удваиваются в числе другие клеточные компоненты, чередуется с цитокинезом-делением всей клетки на две.

Клеточное деление заканчивается разделением цитоплазмы (цитокинезом) хромосомы деконденсируются и на них возобновляется синтез РНК. По-видимому, цитокинез у столь различных эукариотических организмов, как животные, растения и грибы, направляется организованными пучками актиновых филаментов. Крупные органеллы, ограниченные мембранами, такие как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум, во время фазы митоза разделяются на более мелкие фрагменты и пузырьки, что обеспечивает их равномерное распределение между дочерними клетками. Однако при цитокинезе может происходить и запрограммированное асимметричное распределение материала. Например, клетка может делиться с образованием неравных по величине дочерних клеток или же какой-то компонент цитоплазмы может перед цитокинезом скапливаться на одной стороне клетки и передаваться только одной из двух в остальном одинаковых дочерних клеток.

Так какова же действительная роль центриолей. Согласно одной из крайних точек зрения, центриоли-это органеллы, единственная функция которых состоит в образовании ресничек или жгутиков. Их физическая ассоциация с клеточным центром и с полюсами веретена нужна лишь для равномерного распределения материала, способного к образованию базальных телец, между дочерними клетками. Однако митотическое веретено с центриолями на обоих полюсах и множеством расходящихся от них микротрубочек представляет собой четко локализованную структуру, тогда как в клетках, лишенных центриолей, например, у растений, нити веретена в гораздо меньшей степени сфокусированы у полюсов. Кроме того, ряд косвенных данных указывает на то, что в животных клетках центриоли играют роль главных организующих элементов, от которых зависит точное положение перицентриолярного материала, а тем самым и структурная полярность всей клетки.