К вакуолярной системе клетки относятся одномембранные органоиды клетки:
- эндоплазматическая сеть,
- комплекс Гольджи,
- лизосомы,
- различные вакуоли.
Эти структуры имеют разное строение и выполняют различные взаимодополняющие функции. Поэтому, несмотря на морфологические и функциональные отличия этих элементов, вакуолярная система клетки представляет собой единое целое.
Эндоплазматическая сеть была открыта К. Портером с сотрудниками в 1945 г. при изучении фибробластов цыплят. Дальнейшие исследования показали, что эта структура встречается практически во всех эукариотных клетках. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему мелких канальцев, цистерн и пузырьков, пронизывающих всю цитоплазму и связанных с плазмалеммой и кариолеммой. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Различают:
шероховатую (гранулярную),
гладкую (агранулярную)эндоплазматическую сеть.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма) представлена одиночными цистернами или их локальными скоплениями. Первый тип характерен для малоспециализированных клеток, а также для клеток с низкой метаболической активностью. Второй тип свойственен клеткам с высокой метаболической активностью (например, для клеток печени). Отличительной чертой эргастоплазмы является наличие на наружной поверхности мембран мелких (около 20 нм) гранул. Эти гранулы представляют собой рибосомы, собранные в виде плоских спиралей, розеток или гроздей. Такие структуры носят название полирибосомы Функции гранулярной эндоплазматической сети заключаются в следующем:
- синтез белков,
- изоляция синтезированных белков от основных функционирующих белков клетки,
- транспорт синтезированных белков в другие участки клетки и комплекс Гольджи.
Гладкая эндоплазматическая сеть. Представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубочки и ветвящиеся канальцы. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети составляет обычно около 50-100 нм. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет эргастоплазмы. Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов.
Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). Несмотря на разнообразие формы этого органоида, строение его сходно в клетках эукариот. Структурной единицей органоида является диктиосома. В диктиосоме плотно друг к другу расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину. В центре мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. В зоне диктиосомы различают проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках проксимальная часть обычно обращена к ядру, дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к цистернам примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн. Дистальная часть характеризуется наличием крупных вакуолей, часто содержащих продукты клеточной секреции. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети. Во время деления клеток диктиосомы пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам. Комплекс Гольджи выполняет в клетке разнообразные функции:
- концентрация и уплотнение экзогенных и эндогенных веществ (упаковочный центр),
- образование и регенерация плазматической мембраны,
- модификация белков,
- образование первичных лизосом.
Лизосомы были открыты в 1955 г. французским ученым де Дювом при изучении клеток печени. Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм, содержащие различные ферменты. Всего в лизосомах обнаружено около 50 гидролитических ферментов (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы и др.). Маркерным ферментом является кислая фосфатаза. Образование лизосом происходит за счет деятельности эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Основная функция их заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул.
Среди лизосом можно выделить три основных типа:
- первичные лизосомы,
- вторичные лизосомы,
- остаточные тельца.
В первичных лизосомах содержатся неактивные ферменты. Эти ферменты синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети. Затем они поступают в комплекс Гольджи, где упаковываются в мелкие мембранные пузырьки – первичные лизосомы.
При соединении первичной лизосомы с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями образуются вторичные лизосомы. При этом содержимое первичной лизосомы сливается с содержимым эндоцитозной вакуоли. В дальнейшем под действием ферментов первичной лизосомы поглощенный материал постепенно расщепляется до мономеров. Мономеры транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в метаболизм клетки.
Остаточные тельца, или телолизосомы. В ряде случаев переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. Судьба остаточных телец может быть различной: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (например, липофусциновые гранулы). Функции лизосом:
- внутриклеточное пищеварение,
- изменение клеточных продуктов,
- переваривание дефектных клеточных органоидов.
Вакуоли– полости в цитоплазме растительных клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. Вакуоли содержатся в клетках как низших, так и высших растений. В последнем случае они достигают наибольшего развития. Вакуоли образуются в эндоплазматической сети и из пузырьков комплекса Гольджи. В молодых клетках вакуоли представлены системой мелких провакуолей. От цитоплазмы центральные вакуоли отделены тонкой (около 10 нм) одинарной мембраной, которая называется тонопласт. Полость вакуоли заполнена клеточным соком. Клеточный сок представляет собой водный раствор, в котором находятся различные неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, а также другие низкомолекулярные и высокомолекулярные соединения.
В растительной клетке вакуоли выполняют многообразные функции:
- регуляция водно-солевого обмена.
- поддержание тургорного давления в клетке,
- накопление различных веществ,
- выведение экскреторных веществ.