На гранулярной ЭПС находятся рибосомы, гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами, а гладкий и промежуточный - в основном каналами. Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.

Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума – синтез белков.

Гранулярный ЭПР представлен системой плоских цистерн. На их мембране со стороны цитозоля расположены рибосомы, объединенные в полисомы. На рибосомах гранулярного ЭПР происходит синтез белков, которые в зависимости от их конечного назначения могут быть разделены на три группы:

  • белки, предназначенные для секреции,
  • белки внутренней фазы ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом,
  • мембранные белки, предназначенные для ЭПР, аппарата Гольджи, лизосом, ядерной оболочки и плазмалеммы.

В ЭПР происходят начальные этапы сортировки синтезированных белков. Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПР, который обеспечивает их обособления от цитозоля. Мембранные белки после синтеза остаются в составе мембраны ЭПР.

Сборка любого белка начинается на свободных рибосомах в цитозоле. В ЭПР поступают только те пептиды, у которых первым синтезируется специфический гидрофобный сигнальный пептид. Особая частица, распознающая сигнал (SRP) связывается с сигнальным пептидом, временно блокирует синтез белка и затем направляет рибосому к мембране эндоплазматического ретикулума, где SRP присоединяется к своему рецептору. Доставленная таким образом к ЭПР рибосома прикрепляется своей большой субъединицей к специальному белку-рецептору, который участвует в образовании канала. Частица, выполнившая свою задачу, покидает рибосому. Прекращается ее блокирующее действие, и синтез белка возобновляется.

Растущая белковая цепь поступает в ЭПР через канал в мембране. Пока белок в виде петли перетаскивается в полость ЭПР, его гидрофобный сигнальный пептид остается погруженным в мембрану. При синтезе растворимых белков сигнальный пептид отрезается, и белок высвобождается в полость ЭПР. Трансмембранные белки остаются заякоренными в билипидном слое с помощью неотрезанного сигнального пептида или за счет другого гидрофобного участка-сигнала окончания переноса (стоп-пептида). При чередовании в полипептиде сигналов начала переноса и окончания переноса белок будет пронизывать билипидный слой несколько раз.

Синтезированные в шероховатом ЭПР белки подвергаются обработке. Наряду с отрезанием сигнального пептида, важнейшим преобразованием является гликозилирование (соединение с олигосахаридом). Здесь же происходят начальные этапы преобразования олигосахаридов в гликопротеинах. В цистернах гранулярного ЭПР обеспечивается также и правильное сворачивание синтезированных белковых молекул (гидрофобные участки ориентированы внутрь). Это препятствует образованию агрегатов, выпадающих в осадок. В гранулярном ЭПР происходит сборка липопротеиновых мембран. Здесь синтезируются не только мембранные белки, но и липиды мембран.

Ферментативный синтез фосфолипидов происходит на обращенной к цитозолю стороне мембраны. Специальные белки-транслокаторы фосфолипидов могут переносить часть липидов во внутренний слой, создавая тем самым асимметрию билипидного слоя. ЭПР поставляет с помощью транспортных пузырьков мембранные белки и липиды аппарату Гольджи, который в свою очередь с помощью транспортных пузырьков снабжает ими плазмалемму и мембраны лизосом.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх