Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.
Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки. Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому. Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки. В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью. Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.
Комплекс Гольджи участвует:
- в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
- в их химической перестройке и созревании.
В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.
Одна из главных функций комплекса Гольджи — формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.
Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу — ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:
- первичные,
- вторичные лизосомы,
- аутофагосомы,
- остаточные тельца.
Первичные лизосомы — это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления — аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.
Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы — это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания — эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.
Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.
Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).