Важнейшей функцией гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР) является функция образования клеточных мембран, которая заключается в том, что элементы гранулярного ЭР синтезируют мембранные белки, липидный компонент мембран, но, кроме того, именно в гранулярном ЭР происходит сборка липопротеидных мембран.
Этот процесс хорошо прослежен и проанализирован на примере образования вируса везикулярного стоматита. Это РНК-содержащий вирус, построенный из небольшого числа белков и покрытый снаружи липопротеидной мембраной. В зрелой частице кроме одной молекулы РНК есть:
- белок, входящий в рибонуклеопротеидный комплекс,
- белок, крепящий этот комплекс с окружающей мембраной,
- специфический белок мембранной оболочки.
Мембранная оболочка вируса везикулярного стоматита произошла от клетки-хозяина, в которой этот вирус развивается: по мере выхода РНП вируса происходит образование выроста плазматической мембраны, напоминающего короткую микроворсинку, куда включается нуклеоид вируса, затем такой вырост отделяется от поверхности клетки, и получается готовая зрелая частица вируса везикулярного стоматита. Благодаря белку мембранной оболочки такая частица может специфически контактировать с незараженной клеткой; мембрана вируса везикулярного стоматита и плазматические мембраны клеток сливаются, а вирусный рибонуклеопротеид оказывается в цитоплазме клетки, где развивается инфекционный процесс. При этом останавливаются синтезы нормальных белков клетки-хозяина, и начинается синтез только вирусных белков на рибосомах инфицированной клетки. Вирусная РНК кодирует только пять белковых молекул:
- две являются ферментами, необходимыми для репликации и транскрипции вирусного генома,
- третья – нуклеопротеидный комплекс,
- четвертая кодирует комплекс с окружающий мембраной,
- пятая – специфический гликопротеин, специфический белок мембранной оболочки. Он состоит из 550 аминокислот и имеет две боковые полисахаридные цепи.
Из этих экспериментов следует, что интегральные белки мембран эндоплазматического ретикулума, мембран аппарата Гольджи, секреторных вакуолей и плазматической мембраны имеют одно происхождение: они синтезируются и встраиваются в мембрану в гранулярном ЭР. Позднее было доказано, что периферические белки разных мембран также могут синтезироваться на рибосомах ЭР и также связываться с мембраной. Более того, было показано, что и липидный компонент синтезируется и встраивается в мембрану в гранулярном ЭР.
В мембранах ЭР локализованы ферменты синтеза фосфолипидов, который происходит на цитоплазматической стороне мембраны. Следовательно, гранулярный эндоплазматический ретикулум представляет собой настоящую «фабрику» клеточных мембран. От того, какие интегральные и периферические белки будут синтезироваться на рибосомах ЭР, и от того, какие фосфолипиды будут здесь синтезироваться и включаться в мембрану, будет зависеть тип образующегося нового участка мембраны; будет ли он компонентом гладкого ЭР, мембран аппарата Гольджи, лизосомы или плазматической мембраны.
Если же на мембранах ЭР располагаются рибосомы, синтезирующие секретируемые белки, то последние проходят через мембрану, не закрепляются в ней, а дальше транспортируются внутри полостей ЭР в участки аппарата Гольджи и выводятся наружу. Это показывает на сходство двух, казалось бы, разных процессов – секреции белков и синтеза мембранных компонентов.