Биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток, а также участвуют в формировании многочисленных внутриклеточных органелл. Наружную оболочку клетки называют клеточной или плазматической мембраной. Часто используется еще один термин - плазмалемма. Если принять общую площадь всех мембран клетки, например, гепатоцита (клетка печени) за 100%, то оказывается, что плазматическая мембрана составляет только 2%. Наибольшая же площадь 51% приходится на мембраны эндоплазматического ретикулума, т.е. на внутриклеточные мембраны. Все клеточные мембраны построены по единому принципу. Они представляют собой эластичные структуры, толщиной от 7 до 11 нм и состоящие, в основном, из липидов и белков. От 40 до 90% всех липидов составляют фосфолипиды, которые можно разделить на две большие группы:
- фосфоглицериды, главным образом, фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин,
- сфинголипиды или сфингомиелины.
Фосфоглицериды представляют собой сложные эфиры глицерина у которых, в отличие от жиров (триацилглицеринов), одна из трех спиртовых групп глицерина связана не с жирной, а с фосфорной кислотой, которая в свою очередь связана с соответствующей группой - холином, этаноламином или серином. Среди жирных кислот, входящих в состав фосфоглицеридов, обнаружены как насыщенные (пальмитиновая С16, стеариновая С18), так и ненасыщенные (олеиновая С18-1, линолевая С18-2, линоленовая С18-3, арахидоновая С20-4). В природных фосфоглицеридах одна кислота является обычно насыщенной, другая ненасыщенной.
Характерной особенностью фосфолипидов является то, что они амфифильны, т.е. имеют полярные, гидрофильные головки и неполярные, гидрофобные жирнокислотные хвосты. Благодаря амфифильности молекулы фосфолипидов, помещенные в водную среду самопроизвольно образуют упорядоченные структуры: мицеллы и липосомы.
В состав сфинголипидов входит ненасыщенный аминоспирт сфингозин (глицерина эти липиды не содержат). Углеродная цепь сфингозина содержит 18 атомов С. По своей конформации сфингофосфолипиды весьма сходны с глицерофосфолипидами, тем, что их молекулы также содержат полярную головку и два гидрофобных хвоста. поскольку аминоспирт сфингозин связан амидной связью с длинноцепочечной жирной кислотой.
Мицеллы, это надмолекулярные сферические образования в которых молекулы фосфолипидов расположены таким образом, что их вытянутые жирнокислотные хвосты плотно прилегают друг к другу и направлены от периферии к центру, а полярные головки образуют внешнюю поверхность мицеллы.
Липосомы это тоже сферические образования, имеющие внутри полость, ограниченную двойным слоем (бислоем) фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные углеводородные хвосты упорядоченно контактируют друг с другом, а полярные головки направлены наружу, в водную фазу. Тип надмолекулярных структур, образуемых фосфолипидами в водной фазе зависит как от условий среды (рН, ионная сила), так и от количества и физико-химических свойств фосфолипидных молекул.
Кроме фосфолипидов в мембранах присутствуют в значительном количестве стерины (стеролы), в первую очередь холестерин (около 30% от массы всех липидов). Эти соединения являются ярко выраженными неполярными гидрофобными соединениями. Особенно много стеринов находится в плазмалемме, но в мембранах митохондрий и других органелл их довольно мало.
В настоящее время твердо установлено, что структурной основой всех биологических мембран является двойной слой фосфолипидных молекул. Плотность упаковки фосфолипидных молекул в мембране зависит от их жирнокислотного состава. Наличие в остатках жирных кислот цис двойных связей приводит к значительному разрыхлению фосфолипидного бислоя. Если в состав фосфолипидов входят более насыщенные жирные кислоты упаковка липидов бислоя становится более плотной. Еще более плотным фосфолипидный бислой становится благодаря наличию в мембранах неполярных стеринов, которые внедряются в мембрану между углеводородными хвостами и полярными головками фосфолипидов.
Кроме фосфолипидов и стеринов в мембранах содержатся различные гликолипиды. Простейшие гликолипиды называются цереброзиды. Головку молекулы у них образует полярная гидрофильная углеводная группа, чаще всего галактоза (иногда глюкоза), а неполярная часть представлена длинноцепочечными хвостами сфингозина и этерифицированной жирной кислоты. Цереброзиды в большой концентрации содержатся в белом веществе мозга. Гликолипиды всегда располагаются на наружной поверхности мембраны, а их гидрофильный олигосахаридный фрагмент выступает в окружающую среду.
Двойной слой фосфолипидных молекул в биологических мембранах не является застывшим, фиксированным образованием. Во-первых, в мембранах постоянно происходит обновление жирнокислотных остатков (ацильных групп) фосфолипидов. Во-вторых, компоненты мембраны находятся в постоянном движении.