Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует несколько специфических механизмов транспорта в мембранах. Все он могут быть подразделены на два типа:
- пассивный,
- активный.
Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Небольшая частица, растворённая в жидкости, постоянно подвергается ударам со стороны окружающих её молекул жидкости. Результатом этого является хаотическое движение частицы, которое называется броуновским движением. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Если концентрация вещества одинаковая в каждой части раствора, то движение частиц хаотично. При этом существует дрейф частиц из областей, где они расположены более плотно, в области, где частиц меньше.
Диффузия незаряженных частиц вызывается их концентрационным градиентом и направлена в сторону уменьшения этого градиента. Частицы вещества перемещаются из области более высокой концентрации вещества в области, где концентрация этого вещества низкая. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии.
Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:
- Свободная диффузия.
- Облегченная диффузия неэлектролитов.
- Электродиффузия (облегченная диффузия ионов).
Раствор вещества высокой концентрации обладает более высокой свободной энергией, чем раствор вещества более низкой концентрации. В процессе диффузии энергия рассеивается. Напротив, вещество не может переместиться из области низкой его концентрации в область высокой его концентрации за счёт внутренней энергии. Для этого необходима дополнительная энергия из внешнего источника.
Для того, чтобы перемещать вещества против их концентрационного или электрохимического градиентов, мембрана использует энергию метаболизма. Такой тип транспорта называется активным транспортом. Есть два основных вида активного транспорта:
- Первично-активный транспорт.
- Вторично-активный транспорт.
Более сложные механизмы транспорта – экзоцитоз и эндоцитоз, в ходе которых макромолекулы поступают в клетку или выделяются из неё через небольшие, окружённые мембраной везикулы.
Свободная диффузия – вещества, перемещающиеся через мембрану путём свободной диффузии, не образуют каких-либо химических связей с другими веществами. Проницаемость мембраны для неэлектролитов существенно зависит от их способности растворяться в билипидном слое мембраны. Проницаемость мембраны для различных веществ определяют по растворимости в оливковом масле, которую можно рассматривать как модель мембранных липидов. Таким образом, мембрана хорошо проницаема для липидорастворимых веществ (спирты, эфиры), не имеющих биологического значения
Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах и органических растворителях. Но она проникает через плазматическую мембрану благодаря небольшому размеру молекул.
Облегченная диффузия. Крупные гидрофильные молекулы (сахара, аминокислоты) перемещаются через мембраны с помощью специальных молекул - мембранных переносчиков. Мембранные переносчики представляют собой интегральные белки, которые имеют центры связывания транспортируемых молекул. Образующаяся связь белка и переносчика является обратимой и обладает высокой степенью специфичности. Транспортируемая молекула проходит через мембрану вследствие изменения конформации белка-переносчика при химическом взаимодействии центров связывания обеих молекул. Никакая дополнительная энергия не требуется для этого процесса. Но облегченная диффузия отличается от свободной диффузии своей высокой специфичностью. Переносчики мембраны могут узнавать даже оптические изомеры одного и того же вещества. Существуют некоторые системы переносчиков, которые способны транспортировать более одного вещества. Процесс называется симпортом (или котранспортом), если вещества перемещаются в одном и том же направлении, и антипортом (встречным транспортом), если направления перемещения веществ противоположны.
Электродиффузия - диффузия электрически заряженных частиц (ионов) под влиянием концентрационных и электрических градиентов. Ионы - атомы или группы атомов, которые приобретают электрический заряд, теряя или приобретая электроны. Липидный бислой мембраны непроницаем для ионов. Они могут проникнуть через плазматическую мембрану только посредством специальных структур - ионных каналов, которые образованы интегральными белками. Движущей силой диффузии является не только разность концентрации ионов внутри и вне клетки, но также разность электрических потенциалов, создаваемых этими ионами по обе стороны мембраны. Следовательно, диффузионный поток ионов определяется градиентом электрохимического потенциала (электрохимический градиент). Электрохимический потенциал является энергией ионов.
Первично-активный транспорт
Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы):
- Натрий-калиевый насос.
- Кальциевый насос.
- Водородный насос.
Активный транспорт - перенос ионов против их электрохимических градиентов с использованием энергии метаболизма.
Натрий-калиевый насос существует в плазматических мембранах всех животных и растительных клеток. Он выкачивает ионы натрия из клеток и загнетает в клетки ионы калия. В результате концентрация калия в клетках существенно превышает концентрацию ионов натрия. Натрий-калиевый насос - один из интегральных белков мембраны. Он обладает энзимными свойствами и способен гидролизовать аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), являющуюся основным источником и хранилищем энергии метаболизма в клетке. Благодаря этому указанный интегральный белок называется натрий-калийиевой АТФазой. Молекула ATФ распадается на молекулу аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганический фосфат.
При расщеплении натрий-калиевой АТФазой молекулы ATФ, неорганический фосфат присоединяется к белку. В этом состоянии натрий-калиевая АТФаза связывает три иона натрия, которые выкачиваются из клетки. Затем молекула неорганического фосфата отсоединяется от насоса-белка, и насос превращается в переносчик калия. В результате два иона калия попадают в клетку. Таким образом, при расщеплении каждой молекулы ATФ, выкачиваются три иона натрия из клетки и два иона калия закачиваются в клетку.
Водородный ионный насос действует в мембране бактериальных клеток и в митохондриях, а также в клетках желудка, перемещающего водородные ионы из крови в его полость.
Существуют системы транспорта через мембраны, которые переносят вещества из области их низкой концентрации в область высокой концентрации без непосредственного расхода энергии метаболизма клетки (как в случае первично-активного транспорта). Такой вид транспорта называется вторично- активным транспортом. Вторично-активный транспорт некоторого вещества возможен только тогда, когда он связан с транспортом другого вещества по его концентрационному или электрохимическому градиенту. Это симпортный или антипортный перенос веществ.
При симпорте двух веществ ион и другая молекула (или ион) связываются одновременно с одним переносчиком прежде, чем произойдёт конформационное изменение этого переносчика. Так как ведущее вещество перемещается по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту, управляемое вещество вынуждено перемещаться против своего градиента. Ионы натрия являются обычно ведущими веществами в системах симпорта клеток животного. Высокий электрохимический градиент этих ионов создаётся натрий-калиевым насосом. Управляемыми веществами являются сахара, аминокислоты и некоторые другие ионы.
Эндоцитоз и экзоцитоз. Макромолекулы - белки и нуклеиновые кислоты - не могут проникнуть через плазматическую мембрану с помощью механизмов транспорта, рассмотренных выше, из-за своих больших размеров. При трансмембранном транспорте больших молекул сама плазматическая мембрана подвергается согласованным перемещениям, вследствие которых часть жидкой внеклеточной поглощается (эндоцитоз) или часть внутренней среды клетки выделяется (экзоцитоз). В процессе эндоцитоза плазматическая мембрана окружает часть внешней среды, формируя вокруг неё оболочку, в результате чего образуется везикула, которая поступает внутрь клетки. При экзоцитозе транспортируемое вещество синтезируется в клетке, связывается мембраной в везикулы и экспортируется из клетки. Таким образом транспортируются из клетки специфические белки, нуклеиновые кислоты, нейромедиаторы и т.п.